Patellogastropoda - Patellogastropoda
| Ekte limpets |
|
|---|---|
|
|
| Bilder av sanne limper, skall og levende individer av tre arter | |
Vitenskapelig klassifisering 
|
|
| Kongedømme: | Animalia |
| Filum: | Bløtdyr |
| Klasse: | Gastropoda |
| Clade : |
Patellogastropoda Lindberg , 1986 |
| Superfamilier og familier | |
|
Se tekst |
|
De patellogastropoda , vanlig navn sanne albueskjell og historisk kalt Docoglossa , er medlemmer av en stor fylogenetiske gruppe av marine snegler , behandlet av eksperter enten som en clade eller som en taksonomiske orden .
Clade Patellogastropoda anses som monofyletisk basert på fylogenetisk analyse.
Taksonomi
Patellogastropoda ble foreslått av David R. Lindberg , 1986, som en ordre, og ble senere inkludert i underklassen Eogastropoda Ponder & Lindberg, 1996.
2005 taksonomi
Bouchet & Rocroi, 2005 utpekte Patellogastropoda, sanne limpets, som en clade, snarere enn som en taxon, men innenfor inkludert superfamilier og familier som listet nedenfor. Familier som utelukkende er fossile er indikert med en dolk †:
- Superfamilie Patelloidea
- Familie Patellidae
- Superfamilie Nacelloidea
- Familie Nacellidae
- Superfamilie Lottioidea
- Superfamilie Neolepetopsoidea
- Familie Neolepetopsidae
- † Familie Daminilidae
- † Familie Lepetopsidae
Med unntak av å kalle Patellogastropoda en clade snarere enn en ordre, som det tidligere var tilfelle i Ponder og Lindberg, 1997, har taxonen ikke endret seg mye, mer forskjellig i ordningen av innholdet enn i den samlede sammensetningen. Bouchet og Rocroi utelatt Ponder og Lindbergs underordninger, og la til i superfamilien Neolepetopsoidea.
2007 taksonomi
Nakano & Ozawa (2007) gjorde mange endringer i taksonomien til Patellogastropoda, basert på molekylær fylogeniforskning : Acmaeidae er et synonym for Lottiidae ; Pectinodontinae er forhøyet til Pectinodontidae ; ny familie Eoacmaeidae med den nye typen slekten Eoacmaea er etablert.
Et kladogram basert på sekvenser av mitokondrie 12S ribosomalt RNA , 16S ribosomalt RNA og cytokrom-c oksidase I (COI) -gener som viser fylogene relasjoner mellom Patellogastropoda av Nakano & Ozawa (2007) og superfamilier basert på World Register of Marine Species :
| Patellogastropoda |
|
||||||||||||||||||||||||||||||
Vær oppmerksom på at familien Neolepetopsidae ikke er i kladogrammet ovenfor, fordi medlemmene ikke ble genetisk analysert av Nakano & Ozawa (2007). To Neolepetosidae -arter Eulepetopsis vitrea og Paralepetopsis floridensis ble imidlertid tidligere analysert av Harasewych & McArthur (2000), som bekreftet deres plassering i Acmaeoidea/Lottioidea basert på analyse av delvis 18S rDNA . Den Daminilidae og Lepetopsidae er heller ikke inkludert i cladogram, fordi de er utelukkende fossilt familier. Alle disse tre familiene tilhører superfamilien Lottioidea .
Faktisk taksonomi basert på data av Nakano & Ozawa (2007) med plassering av de tre gjenværende familiene (Neolepetopsidae, Daminilidae, Lepetopsidae) i Lottioidea er slik:
- superfamilie Eoacmaeoidea
- familien Eoacmaeidae
- superfamilien Patelloidea
- familien Patellidae
- superfamilie Lottioidea
- familien Nacellidae
- familien Lepetidae
- familien Pectinodontidae
- familien Lottiidae
- familien Neolepetopsidae
- † familie Daminilidae
- † familie Lepetopsidae
I 2007, to år etter Bouchet & Rocroi, 2005, refererte Tomoyuki Nakano og Tomowo Ozawa til ordren Patellogastropoda.
Beskrivelse
Patellogastropoda har flate, kjegleformede skjell , og flertallet av artene blir vanligvis festet sterkt til bergarter eller andre harde underlag . Mange halte skall er dekket av mikroskopiske vekster av grønne marine alger, noe som kan gjøre dem enda vanskeligere å se, ettersom de kan ligne på selve steinoverflaten.
Stoffet som utgjør tennene i radula av limpets er blant de sterkeste biologiske materialene som er kjent, med en strekkfasthet omtrent fem ganger sterkere enn edderkoppsilke . Tennene består av goethitt , et jernbasert mineral, som er vevd på en bestemt måte i grupperte 1μ tykke bunter.
Mange limpets skaper et hjemlig "arr" på berget som de alltid kommer tilbake mellom tidevannet, og arret blir en perfekt passform selv for det alltid voksende kjegleformede skallet og gir utmerket beskyttelse mot rovdyr, i tillegg til å forhindre dehydrering, men dehydrering er fortsatt en av de største risikoene som disse bløtdyrene utsettes for, og kan være grunnen til at de bare overlever i tempererte farvann, ikke i tropiske områder der de bare blir for varme under lavvann. De fester seg til underlaget via vedheft/ suging av den avstivede foten mot steinoverflaten som den binder seg til hver gang med et lag pedalslim.
Flertallet av halte arter har skjell som er mindre enn 8 cm i maksimal lengde, og mange er mye mindre.
Anatomi
De sanne limpets har en indre struktur som ligner på andre medlemmer av Mollusca. Deres diffuse nervesystem er orientert rundt tre hovedpar ganglier - cerebral, pleural (som er hypoathroid ) og pedal - plassert i dyrets snute og som omgir esophagus i en ring. Pleural- og pedalgangliene sender hver sin nerveledning tilbake gjennom resten av kroppen, pleuralnerven og pedal- eller ventralnerven (sistnevnte er innebygd i fotmuskulaturen i Patellagastropoda). Like utenfor pedalgangliene er hver av de to statocystene (skjønt se Bathyacmaea secunda som et unntak fra denne regelen). I likhet med nøkkelhullets limper har de sanne limpets beholdt begge nyrene, men i Patellagastropoda ligger nyrene begge på dyrets høyre side og den ytterste høyre av de to - den "høyre" nyren - er mye større enn den andre. Høyre nyre har også en svamplignende tekstur, mens venstre nyre i hovedsak er en liten sekk som henger folder fra sakens vegger. De har ikke ctenidia , i stedet får de oksygen gjennom en ring av gjellelameller som omkranser mantelen like innenfor skallkanten og fra overflaten av taket i halshulen som utsettes for luft når dyret ikke lenger er under vann og som er dekket av et nettverk av blodkar som alle til slutt bærer oksygenrikt blod og kobles til auricleen gjennom en serie vener på dyrets venstre side. Vestigial ctenidia har blitt tilpasset til osphradial flekker (en på hver side av mantelhulen) som dyret kan "lukte" med. Deres lave kuppelformede skall er i stand til å motstå kreftene fra turbulent vann mellom tidevannet. Innvendig bærer hodet to tentakler, hver med et lite svart "øyeflekk" ved foten (limper kan føle lys, men kan ikke se bilder med disse øynene). Hjertet ligger i en perikard og består av en enkelt (morfologisk venstre) auricle , en enkelt ventrikel og bulbous aorta som sender blod til både fremre og bakre aorta. Den ligger nær overflaten av skallet til venstre, og overfor den til høyre er tre tubuli eller "papiller" på rad: den til venstre nyre, anus og høyre nyre: alle tre går ut nær den samme plasser på høyre bakside inne i mantelhulen.
Mellom disse papillene og hjertet ligger den nevrale "visceral twist", en nervøs tilstand kalt streptoneury eller chiastoneury, som kjennetegner mange bløtdyr og alle gastropoder hvis gamle forfader hadde en anus plassert bak hodet, men som nå har den plassert mye nærmere på grunn av en endring i arrangementet av skallet. I det evolusjonære løpet av flyttingen av anus måtte de forskjellige ganglier som er posterior til pleural- og pedalgangliene utføre en vri - dette betyr for eksempel at osphradium på dyrets venstre side innerveres gjennom høyre side av kroppen og vice versa. Tilstanden kalles streptonium, men fenomenet er kjent som torsjon . I Patellogastropoda er vridningen plassert rett bak (dvs. posterior til) pleurale ganglier; i andre nært beslektede grupper (f.eks. Zeugobranchia , Neritopsina og Ampullariidae ) strekker vridningen seg bakover godt inn i den viscerale massen (fordøyelseskjertler, tarm, gonade, etc.).
Fordøyelseskjertelen og vevet tarm opptar det meste av den indre magen bak hodet. I den bakre ventrale enden er det store gonadeorganet som, når det er modent, sprenger og tømmer kjønnscellene i den høyre nyren som de deretter blir utvist direkte til det omkringliggende vannet. En teori om funksjonen til osphradia er å kjenne frigjøring av slike kjønnsceller av andre nærliggende patellogastropoder, noe som utløser en tilsvarende frigjøring hos alle nærliggende dyr av samme kjønn av samme art (se diagram for ytterligere anatomisk informasjon).
Fordeling
Representanter for Patellogastropoda, sanne limpets, bor på de steinete kysten av alle hav.
Habitat
Noen sanne limpeter lever i hele tidevannssonen , fra høysonen (øvre strandsone ) til den grunne tidevannet, men andre arter lever på dypt hav og deres habitat inkluderer hydrotermiske ventiler , hvalbein ( baleen ), hvalfall og sulfid siver .
De fester seg til underlaget ved hjelp av pedalslim og en fot . De lokomoterer ved hjelp av bølgelignende muskelsammentrekninger av foten når forholdene er egnet for dem å beite. De kan også "klemme seg ned" mot steinoverflaten med svært stor kraft når det er nødvendig, og denne evnen gjør at de kan forbli trygt festet, til tross for den farlige bølgeforløpet på utsatte steinete kyster. Evnen til å klemme seg tetter også skallkanten mot steinoverflaten, og beskytter dem mot uttørking ved lavvann, til tross for at de er i fullt sollys.
Når sanne limper er helt klemt ned, er det umulig å fjerne dem fra berget ved å bruke brute force alene, og limpet vil tillate seg selv å bli ødelagt i stedet for å slutte å klamre seg fast på berget. Denne overlevelsesstrategien har ført til at limpet ble brukt som en metafor for utholdenhet eller sta.
Livsvaner
Fôring
De fleste limpets spiser ved å beite på alger som vokser på fjellet (eller andre overflater) der de bor. De skraper opp filmer av alger med en radula , en båndlignende tunge med tennerader. Limpets beveger seg ved å risle musklene i foten i en bølgelignende bevegelse.
I noen deler av verden er visse mindre arter av ekte limpet spesialisert på å leve på sjøgress og beite på de mikroskopiske algene som vokser der. Andre arter lever på og beiter direkte på stengene (stilkene) til brunalger ( tare ).
Hjemmeatferd
Noen arter av limpeter vender tilbake til det samme stedet på berget kjent som et "hjemmearr" like før tidevannet trekker seg tilbake. Hos slike arter vokser formen på skallet ofte for å passe nøyaktig til konturene av fjellet rundt arret. Denne oppførselen tillater antagelig at de danner en bedre tetning mot fjellet og kan bidra til å beskytte dem mot både predasjon og uttørking.
Det er fortsatt uklart hvordan limpeter finner tilbake til det samme stedet hver gang, men det antas at de følger feromoner i slimet igjen når de beveger seg. Andre arter, særlig Lottia gigantea, ser ut til å "hage" en lapp med alger rundt hjemmearret. De er en av de få virvelløse dyrene som viser territorialitet og vil aggressivt presse andre organismer ut av denne lappen ved å ramme med skallet sitt, og derved la algen deres vokse for sitt eget beite.
Rovdyr og andre farer
Limpits blir fanget av en rekke organismer, inkludert sjøstjerner , strandfugler , fisk, sel og mennesker. Limpets viser en rekke forsvar, for eksempel å flykte eller klemme skjellene mot underlaget. Forsvarsresponsen kan bestemmes av typen rovdyr, som ofte kan oppdages kjemisk av limpet.
Limpets kan leve lenge, med merkede prøver som overlever i mer enn 10 år. Hvis limpet lever på bar stein, vokser det langsommere, men kan leve i opptil 20 år.
Limper funnet på eksponerte kyster, som har færre steinbassenger enn lune strender og dermed er i mindre hyppig kontakt med vann, har større risiko for uttørking på grunn av effektene av økt sollys, vanndamping og økt vindhastighet. For å unngå å tørke ut, klemmer de seg fast på berget de bor, og minimerer vanntap fra kanten rundt basen. Etter hvert som dette skjer, frigjøres kjemikalier som fremmer vertikal vekst av limpets skall.
Reproduksjon
Gyting skjer en gang i året, vanligvis om vinteren, og utløses av grov sjø som sprer egg og sæd. Larver flyter rundt i et par uker før de legger seg på et hardt underlag.
Menneskelig bruk
Større halte arter blir, eller ble historisk, tilberedt og spist i mange forskjellige deler av verden. For eksempel, på Hawaii , er limpets ( Cellana -arter) kjent som 'opihi' , og regnes som en delikatesse; kjøttet selger for $ 25 - $ 42 et pund (454 g). I Portugal er limpets kjent som lapas og regnes også som en delikatesse. I Chile kalles de også "lapas", men er så mange at det bare regnes som en vanlig rett. I det gæliske Skottland og Irland er en limpet kjent som en báirnach , og Martin Martin registrerte (på Jura ) limper som ble kokt for å bruke i en erstatning for morsmelk . I Ulleungdo , en koreansk øy, er albueskjell kalt ttagaebi ( 따개비 ) og brukes til å lage ttagaebi- bap (limpet ris) og ttagaebi- kal-guksu (limpet noodle soup)