Pinguicula -Pinguicula

For ikke å forveksle med Pinguecula .

Pinguicula
Pinguicula moranensis.jpg
Pinguicula moranensis
Vitenskapelig klassifisering e
Kongedømme: Plantae
Clade : Trakeofytter
Clade : Angiospermer
Clade : Eudikoter
Clade : Asterider
Rekkefølge: Lamiales
Familie: Lentibulariaceae
Slekt: Pinguicula
L.
Arter

Ca 80, se egen liste .

Pinguicula , ofte kjent som butterworts , er en slekt av kjøttetende blomstrende planter i familien Lentibulariaceae . De bruker klissete, kjertelblader for å lokke, fange og fordøye insekter for å supplere den dårlige mineralnæringen de får fra miljøet. Av de omtrent 80 artene som er kjent for øyeblikket, er 13 hjemmehørende i Europa, 9 i Nord -Amerika og noen i Nord -Asia. Det største antallet arter er i Sør- og Mellom -Amerika.

Etymologi

Navnet Pinguicula er avledet av et begrep som ble laget av Conrad Gesner , som i sitt verk fra 1561 med tittelen Horti Germaniae kommenterte de glinsende bladene: "propter pinguia et tenera folia ..." (latinsk pinguis , "fett"). Det vanlige navnet "butterwort" gjenspeiler denne egenskapen.

Kjennetegn

Flertallet av Pinguicula er flerårige planter . De eneste kjente ettårige er P. sharpii , P. takakii , P. crenatiloba og P. pumila . Alle artene danner stilkfrie rosetter .

Habitat

Vinterrosett av Pinguicula cyclosecta (ikke-kjøttetende fase)
Sommerrosett av Pinguicula cyclosecta (kjøttetende fase)

Butterworts kan grovt deles inn i to hovedgrupper basert på klimaet de vokser i; hver gruppe blir deretter videre inndelt basert på morfologiske egenskaper. Selv om disse gruppene ikke støttes kladistisk av genetiske studier, er disse grupperingene likevel praktiske for hagebruk. Tropiske butterworts danner enten noe kompakte vinterrosetter som består av kjøttfulle blader eller beholder kjøttetende blader året rundt. De er vanligvis lokalisert i områder der vannet er minst sesongmessig rikelig, ettersom for fuktige jordforhold kan føre til råtnelse. De finnes i områder der nitrogenholdige ressurser er kjent for å være lave, sjeldne eller utilgjengelige på grunn av sure jordforhold. Tempererte arter ofte danner tette knopper (kalt hibernacula ) består av skala-lignende blader i løpet av en vinter dvalen periode. I løpet av denne tiden visner røttene (med unntak av P. alpina ) og kjøttetende blader. Tempererte arter blomstrer når de danner sommerrosetter mens tropiske arter blomstrer ved hver rosettendring.

Mange butterworts sykler mellom rosetter sammensatt av kjøttetende og ikke-kjøttetende blader etter hvert som årstidene endres, så disse to økologiske grupperingene kan deles videre i henhold til deres evne til å produsere forskjellige blader i løpet av vekstsesongen. Hvis veksten om sommeren er annerledes i størrelse eller form enn den tidlig på våren (for tempererte arter) eller om vinteren (tropiske arter), regnes planter som heterofyl ; mens jevn vekst identifiserer en homofyll art.

Dette resulterer i fire grupperinger:

  • Tropiske butterworts : arter som ikke gjennomgår vinterhvile, men fortsetter vekselvis å blomstre og danne rosetter.
    • Heterofylliske tropiske arter : arter som veksler mellom rosetter av kjøttetende blader i den varme sesongen og kompakte rosetter av kjøttfulle ikke-kjøttetende blader i den kjølige sesongen. Eksempler inkluderer P. moranensis , P. gypsicola og P. laxifolia .
    • Homofylliske tropiske arter : Disse artene produserer rosetter av kjøttetende blader av omtrent ensartet størrelse gjennom året, for eksempel P. gigantea .
  • Tempererte butterworts : disse plantene er hjemmehørende i klimasoner med kalde vintre. De produserer en vinterhvilende knopp ( hibernaculum ) om vinteren.

Røtter

Den rotsystem av Pinguicula art som er lite utviklet. De tynne, hvite røttene tjener hovedsakelig som et anker for planten og for å absorbere fuktighet (næringsstoffer absorberes gjennom kjøttet). Hos tempererte arter visner disse røttene (unntatt i P. alpina ) når dvalen dannes. I de få epifytiske artene (som P. lignicola ) danner røttene forankringssugekopper.

Blader og rovdyr

En flue fanget på et butterwortblad. Kjertelhår er synlige

Bladbladet til en butterwort er glatt, stivt og saftig, vanligvis lysegrønt eller rosa i fargen. Avhengig av art er bladene mellom 2 og 30 cm lange. Bladformen avhenger av arten, men er vanligvis grovt ovulær , spatelformet eller lineær . De kan også se gule ut med en myk følelse og en fet konsistens på bladene.

Vektorgrafikk av fangst- og fordøyelsesfunksjonene til et Pinguicula -blad

Som alle medlemmer av familien Lentibulariaceae , er butterworts kjøttetende. De mekanistiske handlingene som disse plantene bruker for å lokke og fange byttedyr er ved hjelp av klebrige eller klebende stoffer som produseres av slim som skilles ut av kjertler som ligger på bladets overflate. For å fange og fordøye insekter bruker bladet til en smørurt to spesialiserte kjertler som er spredt over bladoverflaten (vanligvis bare på den øvre overflaten, med unntak av P. gigantea og P. longifolia ssp. Longifolia ). Den ene kalles en peduncular kjertel , og består av noen få sekretoriske celler på toppen av en enkelt stilkcelle. Disse cellene produserer en slimaktig sekresjon som danner synlige dråper over bladoverflaten. Dette våte utseendet hjelper sannsynligvis med å lokke byttedyr på jakt etter vann (et lignende fenomen observeres i solduggene ). Dråpene skiller ut begrensede mengder fordøyelsesenzymer, og tjener hovedsakelig til å fange insekter. Ved kontakt med et insekt frigjør pedunculalkjertlene ekstra slim fra spesielle reservoarceller som ligger ved foten av stilkene. Insektet vil begynne å slite, utløse flere kjertler og omslutte seg med slim. Noen arter kan bøye bladkantene litt ved tigmotropisme , og bringe ytterligere kjertler i kontakt med det fangede insektet. Den andre kjerteltypen som finnes på butterwortblader er sessile kjertler som ligger flatt på bladoverflaten. Når byttet er fanget av peduncular kjertlene og fordøyelsen begynner, utløser den første nitrogenstrømmen enzymfrigjøring av de sessile kjertlene. Disse enzymene, som inkluderer amylase , esterase , fosfatase , protease og ribonuklease bryter ned de fordøyelige komponentene i insektlegemet. Disse fluider blir deretter absorbert tilbake til bladoverflaten gjennom cuticular hull, slik at bare kitin ytre skjelett av de større insekter på bladoverflaten.

Hullene i neglebåndet som tillater denne fordøyelsesmekanismen utgjør også en utfordring for planten, siden de fungerer som brudd i neglebåndet (voksaktig lag) som beskytter planten mot uttørking . Som et resultat lever de fleste butterworts i fuktige miljøer.

Blomst av P. vulgaris

Butterworts er vanligvis bare i stand til å fange små insekter og de med store vingeflater. De kan også fordøye pollen som lander på bladoverflaten. Sekretorsystemet kan bare fungere en enkelt gang, slik at et bestemt område av bladoverflaten bare kan brukes til å fordøye insekter en gang.

Blomster

Blomsten til en hybrid smørurt

Som med nesten alle kjøttetende planter , holdes blomstene til smørblomster langt over resten av planten med en lang stilk, for å redusere sannsynligheten for å fange potensielle pollinatorer. De enkle, langvarige blomstene er zygomorfe , med to nedre leppeblader som er karakteristiske for bladderwort-familien , og en spur som strekker seg fra blomstens bakside. Den beger har fem begerbladene, og kronbladene er anordnet i en todelt underleppe og et tre-delt overleppen. De fleste butterwort -blomster er blå, fiolette eller hvite, ofte fylt med en gul, grønnaktig eller rødlig fargetone. P. laueana og den nylig beskrevne P. caryophyllacea er unike i å ha en påfallende rød blomst. Butterworts blir ofte dyrket og hybridisert hovedsakelig for blomstene sine.

Formen og fargene på butterwort -blomster er kjennetegn som brukes til å dele slekten i underslekter og for å skille individuelle arter fra hverandre.

Frukt og frø

De runde til eggformede frøkapslene åpnes når de er tørre i to halvdeler og avslører mange små (0,5–1 mm), brune frø. Hvis det er fuktighet, stenges silikken , beskytter frøet og åpnes igjen ved tørrhet for å muliggjøre spredning av vind . Mange arter har et nettlignende mønster på frøoverflaten slik at de kan lande på vannoverflater uten å synke, siden mange ikke-epifytiske smørvorter vokser nær vannkilder. Det haploide kromosomantallet butterworts er enten n = 8 eller n = 11 (eller et multiplum derav), avhengig av art. Unntaket er P. lusitanica , hvis kromosomtall er n = 6.

Kosthold

Kostholdet vil variere avhengig av taksonomien og størrelsen på byttet på grunn av plantens oppbevaringsevne. Disse størrelsesbegrensningene er kjent for å være hovedelementet som påvirker hvilke byttekilder denne kjøttetende planten kan få tilgang til. De kan også skaffe seg næring fra pollen og andre plantedeler som inneholder mye proteiner, ettersom andre planter kan bli fanget på bladene, og derfor er butterworts både kjøttetende og planteetende planter. Dietten består av flere arter fra leddyr taxa, de fleste av byttene er insekter som har vinger og er i stand til å fly. Lure, beholde og gripe byttedyr er de første trinnene i fôringsprosedyren for kjøttetende planter; resultatet av prosessen er absorpsjon og fordøyelse av næringsstoffer hentet fra disse matforsyningene. Pinguicula -arter velger ikke byttet sitt, da de passivt akkumulerer dem gjennom metoder for klebrig, klebende blader. Imidlertid har de evnen til visuell tiltrekning av sine fargerike blader, noe som vil øke sannsynligheten for å lokke og fange en bestemt taxa. Pinguicula fanger opp matkilden/ byttet ved hjelp av de slimete, klebrig stoffene som produseres av stilkkjertlene på toppen av bladet. Når byttet har blitt fanget i peduncular kjertlene, vil de sessile kjertlene som er tilstede da produsere enzymer som er nødvendige for å oppnå fordøyelse og bryte ned fordøyelige områder av byttet for næringsstoffene; ta opp væskene fra matkilden ved hjelp av kutikulære hull på bladets overflate.

Vegetativ forplantning

I tillegg til seksuell reproduksjon med frø, kan mange butterwort reprodusere aseksuelt ved vegetativ reproduksjon . Mange medlemmer av slekten danner avleggere under eller like etter blomstring ( f.eks . P. vulgaris ), som vokser til nye genetisk identiske voksne. Noen få andre arter danner nye avleggere ved hjelp av stoloner ( f.eks . P. calyptrata , P. vallisneriifolia ) mens andre danner plantetter ved bladmargene ( f.eks . P. heterophylla , P. primuliflora ).

Fordeling

Distribusjon av Pinguicula

Butterworts er fordelt over den nordlige halvkule ( kart ). Den største konsentrasjonen av arter er imidlertid i fuktige fjellområder i Mellom -Amerika (inkludert Mexico) og Sør -Amerika, hvor populasjoner kan bli funnet så langt sør som Tierra del Fuego . Australia er det eneste kontinentet uten innfødte butterworts.

Butterworts har sannsynligvis sin opprinnelse i Mellom -Amerika, siden dette er sentrum for Pinguicula -mangfoldet - omtrent 50% av butterwort -artene finnes her.

De aller fleste individuelle Pinguicula -arter har en svært begrenset spredning . De to butterwort -artene med den bredeste utbredelsen - P. alpina og P. vulgaris - finnes i store deler av Europa og Nord -Amerika. Andre arter som finnes i Nord -Amerika inkluderer P. caerulea , P. ionantha , P. lutea , P. macroceras , P. planifolia , P. primuliflora , P. pumila og P. villosa .

Habitat

P. macroceras ssp. nortensis vokser på en våt steinvegg i Nord -California.
P. leptoceras i alpint gressletter i Südtirol, Italia

Generelt vokser butterworts i næringsfattige, alkaliske jordarter. Noen arter har tilpasset seg andre jordtyper, for eksempel sure torvmyrer (f.eks. P. vulgaris , P. calyptrata , P. lusitanica ), jord sammensatt av ren gips ( P. gypsicola og andre meksikanske arter), eller til og med vertikale steinvegger ( P. ramosa , P. vallisneriifolia og de fleste meksikanske artene). Noen få arter er epifytter ( P. casabitoana , P. hemiepiphytica , P. lignicola ). Mange av de meksikanske artene vokser ofte på mossete bredder, stein og veikanter i eikeskoger. Pinguicula macroceras ssp. nortensis har til og med blitt observert vokser på hengende døde gress. P. lutea vokser i furu flatved . Andre arter, for eksempel P. vulgaris , vokser i gjerninger . Hvert av disse miljøene er næringsfattig, slik at butterworts kan unnslippe konkurranse fra andre baldakindannende arter, spesielt gress og sedger.

Butterworts trenger habitater som er nesten konstant fuktige eller våte, i hvert fall i løpet av kjøttetende vekststadium. Mange meksikanske arter mister sine kjøttetende blader og spirer saftige blader, eller dør tilbake til løklignende "løker" for å overleve vintertørken, og da kan de overleve under bentørre forhold. Fuktigheten de trenger for å vokse, kan tilføres enten av et høyt grunnvannsnivå , eller av høy luftfuktighet eller høy nedbør. I motsetning til mange andre kjøttetende planter som krever solfylte steder, trives mange butterworts i delvis sol eller til og med skyggefulle forhold.

Bevaringsstatus

Miljøtruslene som ulike Pinguicula -arter står overfor avhenger av plasseringen og hvor utbredt distribusjonen er. Mest truet er artene som er endemiske for små områder, som P. ramosa , P. casabitoana og P. fiorii . Disse populasjonene er først og fremst truet av ødeleggelse av habitater . Ødeleggelse av våtmark har truet flere amerikanske arter. De fleste av disse er føderalt oppført som enten truet eller truet, og P. ionantha er oppført på CITES vedlegg I, noe som gir den ekstra beskyttelse.

Botanisk historie

Pinguicula vulgaris , illustrasjon

Den første omtale av butterworts i botanisk litteratur er en oppføring med tittelen Zitroch chrawt oder schmalz chrawt [1] (" smulturt ") av Vitus Auslasser i hans arbeid fra 1479 om medisinske urter med tittelen Macer de Herbarium . Navnet Zittrochkraut brukes fremdeles for butterworts i Tyrol , Østerrike.

I 1583 skilte Clusius allerede mellom to former i sin Historia stirpium rariorum per Pannoniam, Austriam : en blåblomstret form ( P. vulgaris ) og en hvitblomstret form ( Pinguicula alpina ). Linné la til P. villosa og P. lusitanica da han publiserte artene Plantarum i 1753. Antallet kjente arter økte kraftig med utforskningen av de nye kontinentene på 1800 -tallet; innen 1844 var 32 arter kjent.

Det var først på slutten av 1800 -tallet at rovdyret til denne slekten begynte å bli studert i detalj. I et brev til Asa Gray datert 3. juni 1874 nevnte Charles Darwin sine tidlige observasjoner av smørurtens fordøyelsesprosess og insektetende natur. Darwin studerte disse plantene grundig. SJ Caspers store monografi av slekten fra 1966 inkluderte 46 arter, et antall som har nesten doblet seg siden den gang. Mange spennende funn har blitt gjort de siste årene, spesielt i Mexico. En annen viktig utvikling i butterworts historie er dannelsen av International Pinguicula Study Group , en organisasjon som er dedikert til å fremme kunnskapen om denne slekten og fremme dens popularitet i dyrking på 1990 -tallet.

Bruker

Butterworts dyrkes mye av kjøttetende planteentusiaster. Den tempererte arten og mange av de meksikanske butterwortene er relativt enkle å dyrke og har derfor vunnet relativ popularitet. To av de mest dyrkede plantene er hybridkultivarene Pinguicula × 'Sethos' og Pinguicula × 'Weser'. Begge er kors av Pinguicula ehlersiae og Pinguicula moranensis , og er ansatt i kommersielle orkideer for å bekjempe skadedyr.

Butterworts produserer også et sterkt bakteriedrepende middel som forhindrer insekter i å råtne mens de blir fordøyd. Ifølge Linnaeus , har denne egenskapen lenge vært kjent av nordeuropeere, som søkte butterwort blader til sår av storfe for å fremme helbredelse. I tillegg ble smørblader brukt til å stokke melk og danne et kjernemelklignende fermentert melkeprodukt kalt filmjölk (Sverige) og tjukkmjølk (Norge).

Klassifisering

Se også: Liste over Pinguicula -arter

Pinguicula tilhører Bladderwort -familien ( Lentibulariaceae ), sammen med Utricularia og Genlisea . Siegfried Jost Casper delte dem systematisk inn i tre underslekter med 15 seksjoner .

En detaljert studie av fylogenetikken til butterworts av Cieslak et al. (2005) fant at alle de nåværende aksepterte underslektene og mange av seksjonene var polyfyletiske . Diagrammet nedenfor gir en mer nøyaktig fremstilling av riktig kladogram . Polyfyletiske seksjoner er merket med en * . 

                  ┌────Clade I (Sections Temnoceras *, Orcheosanthus *, Longitubus,
                  │             Heterophyllum *, Agnata *, Isoloba *, Crassifolia)
                  │
              ┌───┤
              │   │
              │   │
       ┌──────┤   └────Clade II (Section Micranthus * = P. alpina)
       │      │
       │      │
   ┌───┤      └────────Clade III (Sections Micranthus *, Nana)
   │   │
   │   │
───┤   └───────────────Clade IV (Section Pinguicula)
   │
   │
   └───────────────────Clade V (Sections Isoloba *, Ampullipalatum, Cardiophyllum)

Referanser

Mye av innholdet i denne artikkelen kommer fra den tilsvarende tyskspråklige Wikipedia-artikkelen (hentet 29. mars 2009).

  1. ^ a b Cieslak T, Polepalli JS, White A, Müller K, Borsch T, Barthlott W, Steiger J, Marchant A, Legendre L (2005). "Fylogenetisk analyse av Pinguicula (Lentibulariaceae): kloroplast -DNA -sekvenser og morfologi støtter flere geografisk forskjellige strålinger" . American Journal of Botany . 92 (10): 1723–1736. doi : 10.3732/ajb.92.10.1723 . PMID  21646090 .
  2. ^ "Kjøttetende plante | botanikk" . Encyclopedia Britannica . Hentet 2020-03-01 .
  3. ^ a b c d Legendre L (2002). "Slekten Pinguicula L. (Lentibulariaceae): en oversikt" . Acta Botanica Gallica . 141 (1): 77–95.
  4. ^ "Carnivorous Butterwort Care - Hvordan vokse butterworts" . Hagearbeid Vet hvordan . Hentet 2020-03-01 .
  5. ^ a b Zamora, R. (1990). "Få tilgang til elektroniske ressurser" (PDF) . Oecologia . 84 (3): 376–379. doi : 10.1007/bf00329762 . PMID  28313028 . S2CID  8038140 . Hentet 2020-03-01 .
  6. ^ Zamora, Regino (1990). "Fôringsøkologien til en kjøttetende plante (Pinguicula nevadense): byttedyrsanalyse og fangstbegrensninger". Oecologia . 84 (3): 376–379. Bibcode : 1990Oecol..84..376Z . doi : 10.1007/BF00329762 . ISSN  0029-8549 . JSTOR  4219437 . PMID  28313028 . S2CID  8038140 .
  7. ^ "Alt om butterworts -anlegget" . www.carnivorous--planter.com . Hentet 2020-03-16 .
  8. ^ Keddy PA, Smith L, Campbell DR, Clark M, Montz G (2006). "Mønstre av urteaktig mangfold i sørøstlige Louisiana furu savanner". Anvendt vegetasjonsvitenskap . 9 : 17–26. doi : 10.1111/j.1654-109X.2006.tb00652.x .
  9. ^ Keddy, PA 2010. Wetland Ecology: Principles and Conservation (2. utgave). Cambridge University Press, Cambridge, Storbritannia. Kapittel 5.
  10. ^ Darwin, Charles (2015). Korrespondansen til Charles Darwin: bind 22, 1874 . Cambridge University Press . s. 487. ISBN 978-1-316-24095-3.
  11. ^ Darwin C (1875). Insektplanter . London: John Murray. ISBN 1-4102-0174-0. Arkivert fra originalen 2006-09-23.
  12. ^ a b Casper SJ (1966).Monographie der Gattung Pinguicula L. (Heft 127/128, bind 31) . Stuttgart: Bibliotheca Botanica .
  13. ^ D'Amato P (1988). The Savage Garden: Dyrking av kjøttetende planter . Ten Speed ​​Press. ISBN 0-89815-915-6.
  14. ^ "Fra lokal mat til terroirprodukt? - Noen synspunkter om tjukkmjølk , den tradisjonelle tykke sure melken fra Røros, Norge" . 2005-05-04 . Hentet 2008-09-04 .

Videre lesning

  • Barthlott W, Porembski S, Seine R, Theisen I (2004). Karnivoren . Stuttgart: Verlag Eugen Ulmer. ISBN 3-8001-4144-2.
  • Müller K, Borsch T, Legendre L, Porembski S, Theisen I, Barthlott W (2004). "Evolusjon av rovdyr i Lamiales". Plantebiologi . 6 (4): 1–14. doi : 10.1055/s-2004-817909 . PMID  15248131 .
  • Keddy, PA (2010). Wetland Ecology: Principles and Conservation (2. utgave). Cambridge University Press, Cambridge, Storbritannia.
  • Givnish, TJ (1988). Økologi og evolusjon av kjøttetende planter. I plante -dyreinteraksjoner, red. WB Abrahamson, s. 243–90. New York: McGraw-Hill.

Eksterne linker