Splachnaceae - Splachnaceae
| Splachnaceae |
|
|---|---|
|
|
| Splachnum sphaericum | |
Vitenskapelig klassifisering 
|
|
| Kongedømme: | Plantae |
| Inndeling: | Bryophyta |
| Klasse: | Bryopsida |
| Underklasse: | Bryidae |
| Superordre: | Bryanae |
| Rekkefølge: | Splachnales |
| Familie: |
Splachnaceae Grev. & Arn. |
| Slekter | |
Splachnaceae er en familie av moser , som inneholder rundt 70 arter i 6 slekter. Rundt halvparten av disse artene er entomofile og bruker insekter for å spre sine sporer , en egenskap som ikke finnes i andre frøfrie landplanter .
Mange arter i denne familien er koprofile og vokser utelukkende på avføring fra dyr eller kadaver . Av denne grunn, visse slekter som Splachnum Hedw. blir ofte referert til som "møkkemoser".
Beskrivelse
Gametofyt
Moser i denne familien er hovedsakelig dioicous (archegonia og antheridia på separate individer); selv om unntak er kjent som S. pensylvanicum som er monoisk . Den gametofytt er alltid [[acrocarpous (stående), med grønn-gul til rødlige blader / stengler, og oftest under 5 cm i høyden. Stilkene står vertikalt, og når de er tverrsnitt, kan de sees å ha en veldefinert sentral streng. Store parenkymatiske celler omgir den sentrale strengen med tynne, røde til oransje cellevegger. Kortikale celler er ofte mer røde i fargen, de er smale og tykkveggede. Axillære hår kan være tilstede langs stammen, selv om aksillære grener er sjeldne. Rhizoider er mørkebrune eller røde og kan være papillose .
Hunnplanter er mer robuste enn hannplanter; etter å ha spredt seg, eggformet eggformet til lansettformede blader som er moderat sprø når de er tørre. Bladfordelingen kan være homogen eller kan bli større/tettere nær toppen av stammen. Blad kan være serrat (fintannet) på kantene, og ha en enkelt costa som ofte ender før toppen. Laminalceller er tynnveggede og er mer rektangulære mot basen og sekskantede på toppen. Perichaetial blader er ofte større, men ligner i struktur på de andre bladene på stammen.
Hannplanter er slankere, med en løsere bladfordeling. Bladene varierer i størrelse og differensiering mot toppen av stammen og danner en ofte bulbøs perigonia. Perigonialblader er sterkt differensierte, er ovale og avsmalner til en lang spiss. Den perigonium er terminal, og vil ofte havnen paraphyses .
Tidlige stadier
Som andre medlemmer av klassen Bryopsida en, Gametofytt starte som en haploid spore som raskt spirer til å bli en uniseriate protonema . Dette protonemaet betjener medlemmer av Splachnaceae ved raskt å kolonisere det foretrukne substratet og utvikle seg i tre stadier; som er kloronema , caulonema og til slutt den løvrike gametofytten.
Sporer
Unicellulære sporer produseres gjennom meiose av sporofytten . I Splachnaceae er de ofte små og klissete for enkel spredning av insekter. Sporer er noen ganger spredt i klynger.
Kloronema
Kloronema er det tidligste stadiet av protonema, og har unike egenskaper som uregelmessig forgrening, runde kloroplaster og tverrgående tverrvegger. Det er ingen spiring på dette stadiet.
Caulonema
Caulonema er det sekundære stadiet av protonema. Den forgrenes regelmessig, har spindelformede kloroplaster og skrå tverrvegger. På dette stadiet begynner spiring.
Sporofyt
Mange arter i denne familien har svært overdrevne sporofytter som er sterkt tilpasset deres spesifikke økologiske forhold.
Den seta av Splachnaceae vanligvis er langstrakt og oppreist, med en definert sentral tråd. Den sporehus er svært variabel i form. I mange arter kan midten av sporofytten (hypofyse/apofyse) være høyt oppblåst eller blusset for å tiltrekke seg insekter. Over dette er en kortere "urne" som har samme farge, og har et direkte konisk eller konveks operculum på toppen; hvorav ringrommet er dårlig utviklet. Et enkelt peristom er tilstede, med 16 variabelt pigmenterte tenner ( eksostom består vanligvis av 8 tenner). Stomata er ofte rikelig på sporangiet.
En haploid calyptra , sammensatt av vev fra gametofytten , kan være tilstede på sporofytten; det er nesten alltid mitrat (formet som en biskopshette) og glatt.
Taksonomi
_2931.JPG)
Splachnaceae er for tiden bosatt i rekkefølgen Splachnales (M. Fleisch.) Ochyra ; som videre ligger i klassen Bryopsida . Den består av 6 slekter og omtrent 73 arter. Type slekten er Splachnum Hedw.
Tre underfamilier har blitt navngitt i Splachnaceae.
Splachnoideae ( Aplodon , Splachnum , Tetraplodon ) kan kjennetegnes ved sin svært differensierte og ofte oppblåste hypofyse. Alle artene er koprofile og entomofile unntatt T. paradoxus , som bare er koprofil. Slekter kjennetegnes ved sine peristome tenner.
Voitioideae ( Voitia ) er preget av fravær av en differensiert linje for dehiscens på sporangium ( cleistocarpy ). Sporespredning oppnås bare etter forfallet av den sporangiale veggen. Arter i denne underfamilien er koprofile, men ikke entomofile.
Taylorioideae ( Moseniella, Tayloria ) er den mest polymorfe underfamilien, med arter som lever i mange forskjellige nisjer.
_6143.JPG)
Liste over slekter
- Aplodon R. Br.
- Moseniella buljong.
- Splachnum Hedw. (f.eks. Splachnum sphaericum )
- Tayloria Hook.
- Tetraplodon Bruch & Schimp.
- Voitia Hornsch.
Medlemmer av Splachnaceae kan overfladisk ligne de på Funariaceae og dele myke teksturerte og lignende formede blader. Imidlertid støtter nylige fylogenetiske studier ikke dette forholdet, og peker i stedet på at Splachnaceae er nærmere beslektet med Meesiaceae enn til Funariaceae som man trodde. Selv om medlemmer av både Splachnaceae og Meesiaceae vokser i lignende fuktige naturtyper som torvmarker, er de forskjellige i strukturen til sporangiet; hvor Splachnaceae har et oppreist sporangium med mitratkalyptra og Meesiaceae besitter et buet sporangium med en cucullate (hetteformet) calyptra.
Kulindobryum fra Middle Jurassic Ukureyskaya Formation of Russia, assosiert med dinosaurskjeletter av slekten Kulindadromeus , ligner sterkt på Tayloria, og kan være medlem av familien.
Utbredelse og habitat
Medlemmer av Splachnaceae finnes over hele verden; selv om de hovedsakelig er spredt i tempererte og kalde områder på den nordlige og sørlige halvkule, så vel som i storhøydeområder på de neotropiske områdene . Noen slekter, som Moseniella Broth., Er begrenset til tropiske breddegrader; selv om dette er uvanlig. Det er en overveldende preferanse for medlemmer av denne familien å bo i myr og gjerder.
På grunn av deres økologiske preferanse for forfallende dyremateriale, regnes medlemmer av Splachnaceae som årlige skyttelbusser, og populasjoner kan ikke opprettholdes over lange perioder. Videre er slike habitater ekstremt diskontinuerlige, ettersom de er avhengige av produksjon og forfall av dyremateriale i en bestemt klimatisk og vegetasjonssone. Av disse grunnene finnes Splachnaceae for det meste i regioner der temperaturen er kald nok til å bremse den raske forfallet av dyremateriale de bor på.
Selv om ikke alle arter er begrenset til naturtyper forbundet med forfallende dyremateriale, har de likevel blitt observert å blomstre i nitrogenrike underlag.
Økologiske forhold og livssyklus
Entomofil
Splachnaceae er den eneste familien av bryofytter der entomofili er observert. Entomofili er spesielt vanlig i slektene Splachnum og Tayloria , i tillegg til å ha blitt dokumentert hos arten Aplodon wormskioldii . Entomofile arter er spesielt kjent for sine fargerike og ofte duftende sporofytter . Disse sporofyttene tiltrekker seg insekter, særlig fluer av familien Scathophagidae , også kjent som møkkfluer. Tre typer tilpasninger er registrert for entomofili: (1) koprofil, (2) morfologiske tilpasninger og (3) kjemiske tilpasninger.
I mange tilfeller har de spesifikke fargene, formene og luktene som produseres av sporofytter vist seg å ha artsspesifikke forhold til fluene som besøker dem. Dette antyder at Splachnaceae eksisterer samtidig gjennom signaldiversifisering, noe som gjør at forskjellige arter kan unngå konkurranse om sporespredning innen et begrenset område. Dette ligner på strategiene for signaldiversifisering i blomstrende planter, noe som reduserer konkurransen om pollinatorer . Konkurransen mellom arter er likevel sterk, og reduserte veksthastigheter er observert under eksperimentelle forhold der to arter dyrkes i umiddelbar nærhet.
Morfologiske tilpasninger
Morfologiske tilpasninger av familien Splachnaceae inkluderer den forstørrede, ofte oppblåste hypofysen, den fargede sporangium/øvre delen av seta og hygroskopiske bevegelser i peristomet som hjelper sporer til å forlate. I tillegg hjelper den lille sporestørrelsen og klebrigheten til at sporer spres i klumper på insektens hår.
Kjemiske tilpasninger
Kjemiske tilpasninger av Splachnaceae inkluderer lukt som produseres og frigjøres av sporofytter. I sporofytter av entomofile arter har flyktige forbindelser, inkludert organiske syrer og oktanderivater, blitt isolert. Disse er i særlig høy konsentrasjon innenfor hypofysen. Slike kjemoattraktanter skilles oftest ut gjennom apofysens stomata ; og er fraværende i hele seta så vel som gametofytten.
Fluer av familien Scathophagidae har blitt observert å ha fordeler av en økning i kopulatorisk suksess i forhold til disse forbindelsene.
Kjemiske tilpasninger for entomophily i Splachnaceae kan også betraktes som en type kjemisk etterligning , med mange dufter som produseres for å etterligne fekal/carrion lukt nytes av fluer . Lukten som produseres i Splachnaceae er også blitt sammenlignet med den som produseres av planter i angiospermfamiliene Rafflesiaceae og Araceae , som alle pollineres av fluer.
Koprofilt
Nesten alle artene i Splachnaceae er til en viss grad coprophilus, noe som betyr at de vokser på forfallende dyremateriale. Dette inkluderer gjødsel av planteetende pattedyr, skjelettrester, gevir , magepellets av rovfugler og lik.
I tidligere dyrkingseksperimenter ble det observert at protonema og skudd av arter som Splachnum sphaericum har en større toleranse for substrater med høyt nitrogeninnhold enn andre arktiske bryofytter . I tillegg indikerte resultatene at vev av arter i Splachnaceae gjenspeiler næringsinnholdet i det valgte substratet; er mye høyere i nitrogen, fosfor og kalsium sammenlignet med andre bryofytter. For disse artene er det en selektiv fordel å dyrke på slike næringsstoffkonsentrerte underlag.
Livssyklus
Som alle andre bryofytter fullfører arter i familien Splachnaceae livssyklusen i to generasjoner, også kjent som vekslingen av heteromorfe generasjoner . For mose er det dominerende stadiet haploide gametofytter, som støtter og gir næring til diploide sporofytter gjennom et vedlegg kjent som foten.
Gametofytstadiet starter med produksjon av en haploid spore, som først må spres på egnet habitat (ofte med vind eller av insekt i Splachnaceae). Herfra vil sporen spire , og etter et protonemetalt stadium utvikle seg til en løvaktig gametofyt. Etter dette vil mannlige og kvinnelige organer kalt antheridia og archegonia produsere sæd og egg gjennom mitose. Hvis befruktningen er vellykket, vil en diploid zygote danne, til slutt utvikle seg til en avhengig sporofyt, som vil produsere den følgende generasjonen av sporer.
På grunn av den ofte kortvarige naturen til deres habitat, driver medlemmer av Splachnaceae vanligvis ikke med aseksuell reproduksjon .
Botanisk historie
Selv om de første opptegnelsene over disse mosene i herbaria er usikre, ble Splachnaceae først utgitt i 1824 (Memoirs of the Wernerian Natural History Society 5: 442. 1824.) av Robert Kaye Greville og George Arnott Walker .
Type slekten Splachnaceae er Splachnum Hedw., Som familien ble oppkalt etter. Den ble først beskrevet i 1801 i Species Muscorum Frondosorum (51–56, pl. 8.), med typeeksemplet som er beskrevet på latin ( Splachnum vasculosum Hedw.).
Synonymer
- Voitiaceae Schimp.
Forfattere: Schimper, Wilhelm Philipp
Publisert i: Corollarium Bryologiae Europaeae 5. 1856. (Coroll. Bryol. Eur.)
Evolusjonær historie
Entomophily er en bemerkelsesverdig tilpasning som, som i blomstrende planter, har hjulpet arter i Splachnaceae å raskt diversifisere seg innen en kort evolusjonær tidsramme. I henhold til nylige fylogenetiske studier har de morfologiske tilpasningene til mange arter i Splachnaceae utviklet seg etter, snarere enn å ha utløst, overganger til en koprofil og entomofil vane; noe som tyder på at visuell og olfaktorisk signalering av insekter har utviklet seg flere ganger i Splachnaceae.