Myrmecia (maur) - Myrmecia (ant)

Myrmecia
Bullant apr07.jpg
Tyremyredronning i Swifts Creek , Victoria
Vitenskapelig klassifisering e
Kongedømme: Animalia
Filum: Arthropoda
Klasse: Insecta
Rekkefølge: Hymenoptera
Familie: Formicidae
Underfamilie: Myrmeciinae
Stamme: Myrmeciini
Slekt: Myrmecia
Fabricius , 1804
Type art
Formica gulosa , nå Myrmecia gulosa
Mangfold
c. 93 arter
Kart over Australia som viser utvalget av Myrmecia sp.
Forekomster rapporterte til Atlas of Living Australia fra mai 2015
Synonymer

Halmamyrmecia Wheeler, 1922
Pristomyrmecia Emery, 1911
Promyrmecia Emery, 1911

Myrmecia er en slekt av maur som først ble opprettet av den danske zoologen Johan Christian Fabricius i 1804. Slekten er medlem av underfamilien Myrmeciinae av familien Formicidae . Myrmecia er en stor slekt av maur, som består av minst 93 arter som finnes i hele Australia og kystøyene, mens en enkelt art bare er kjent fra Ny -Caledonia . En art har blitt introdusert ut av sin naturlige utbredelse og ble funnet på New Zealand i 1940, men mauren ble sist sett i 1981. Disse maurene er ofte kjent som "bull maur", "bulldog maur" eller "jack jumper" maur, og er også forbundet med mange andre vanlige navn . De er preget av sin ekstreme aggressivitet, grusomhet og smertefulle stikk. Noen arter er kjent for hoppeoppførselen de viser når de er opphisset.

Arter av denne slekten er også preget av sine langstrakte kjepper og store sammensatte øyne som gir utmerket syn. De varierer i farge og størrelse, og varierer fra 8 til 40 millimeter (0,31 til 1,57 tommer). Selv om arbeidere og dronninger er vanskelige å skille fra hverandre på grunn av deres lignende utseende, kan menn identifiseres på grunn av deres merkbart mindre underligger. Nesten alle Myrmecia -arter er monomorfe , med liten variasjon blant arbeidere av en gitt art. Noen dronninger er ergatoid og har ingen vinger, mens andre har enten stubbe eller fullstendig utviklede vinger. Reir er stort sett funnet i jord, men de kan finnes i råtten treverk og under bergarter. En art hekker ikke i bakken i det hele tatt; dets kolonier kan bare finnes i trær.

En dronning vil parre seg med en eller flere hanner, og under kolonistiftelsen vil hun jakte på mat til yngelen er fullt utviklet. Livssyklusen til mauren fra egg til voksen tar flere måneder. Myrmecia -arbeidere viser større levetid sammenlignet med andre maur, og arbeidere er også i stand til å reprodusere med hannmyr. Myrmecia er en av de mest primitive myrgruppene på jorden, som viser differensiert atferd fra andre maur. Arbeidere er ensomme jegere og leder ikke andre arbeidere til mat. Voksne er altetende som lever av søte stoffer, men larvene er kjøttetere som lever av fanget byttedyr. Svært få rovdyr spiser disse maur på grunn av sin brodd, men deres larver blir ofte fortært av blindsnakes og echidnas , og en rekke parasitter infisere både voksne og stamfisk. Noen arter er også effektive pollinatorer.

Myrmecia -stikk er veldig potente, og giftet fra disse maurene er blant de mest giftige i insektverdenen. I Tasmania er 3% av den menneskelige befolkningen allergisk mot giftet til M. pilosula og kan få livstruende anafylaktiske reaksjoner hvis de stikkes; Det er registrert minst tre menneskelige dødsfall siden 1936. Personer utsatt for alvorlige allergiske reaksjoner kan behandles med allergen immunterapi (desensibilisering).

Etymologi og vanlige navn

Det generiske navnet Myrmecia stammer fra det greske ordet Myrmec- ( + - ia ), som betyr "maur". I Vest -Australia kalte de australske aboriginerne disse maurene kallili eller killal.

Maur av denne slekten er populært kjent som bulldogmyrer, oksemyrer eller jumpermyrer på grunn av deres grusomhet og måten de henger av sine ofre på ved hjelp av mandlene, og også på grunn av hoppeoppførselen som vises av noen arter. Andre vanlige navn inkluderer "tommer maur", "sersjant maur" og "soldat maur". Jumperhoppemyren og andre medlemmer av Myrmecia pilosula -artgruppen er vanligvis kjent som "black jumpers", "hopper maur", "jump maur", "hopping maur", "jumping jacks" og "skipper maur".

Taksonomi og evolusjon

Genetiske bevis tyder på at Myrmecia divergerte fra beslektede grupper for rundt 100 millioner år siden (Mya). Underfamilien Myrmeciinae, som Myrmecia tilhører, antas å ha blitt funnet i fossilrekorden for 110 Mya siden. Imidlertid antyder en studie at alderen til den siste vanlige forfaren for Myrmecia og Nothomyrmecia er 74 Mya, og underfamilien er muligens yngre enn tidligere antatt. Maur av den utdødde slekten Archimyrmex kan muligens være stamfar til Myrmecia . I Evans 'vespoid scala viser Myrmecia og andre primitive myreslekter som Amblyopone og Nothomyrmecia oppførsel som ligner en klade av jordlevende familier av vespoid veps. Fire artsgrupper danner en parafyletisk samling mens fem artsgrupper danner en monofyletisk samling. Følgende kladogram viser de fylogenetiske forholdene i Myrmecia :

Artgrupper av slekten  Myrmecia

Myrmecia nigrocincta artsgruppe

M. gulosa  artsgruppen

Myrmecia midas

Myrmecia nigriscapa

Myrmecia esuriens

Myrmecia brevinoda

Myrmecia pulchra

Myrmecia rufinodis

Myrmecia tang

Myrmecia tarsata

Myrmecia eungellensis

Myrmecia fabricii

Myrmecia rowlandi

Myrmecia mandibularis artsgruppen

Myrmecia picta artsgruppe

Myrmecia urens artsgruppen

Myrmecia aberrans artsgruppen

Myrmecia pilosula artsgruppe

Myrmecia tepperi artsgruppen

Myrmecia cephalotes artsgruppe

Klassifisering

HMS Endeavour , skipet som Joseph Banks var på da han oppdaget M. gulosa

Myrmecia ble først opprettet av den danske zoologen Johan Christian Fabricius i hans publikasjon Systema Piezatorum fra 1804 , der syv arter fra slekten Formica ble plassert i slekten sammen med beskrivelsen av fire nye arter. Myrmecia har blitt klassifisert i mange familier og underfamilier; i 1858 plasserte den britiske entomologen Frederick Smith den i familien Poneridae, underfamilien Myrmicidae. Den ble plassert i underfamilien Ponerinae av den østerrikske entomologen Gustav Mayr i 1862. Denne klassifiseringen ble kortvarig da Mayr omklassifiserte slekten til underfamilien Myrmicinae tre år senere. I 1877 klassifiserte den italienske entomologen Carlo Emery slekten i den nyetablerte underfamilien Myrmeciidae, familien Myrmicidae. Smith, som opprinnelig hadde etablert Myrmicidae som en familie i 1851, omklassifiserte dem som en underfamilie i 1858. Han behandlet dem igjen som en familie i 1871. Den sveitsiske myrmekologen Auguste Forel behandlet først Poneridae som en underfamilie og klassifiserte Myrmecia som en av dens bestanddeler, men plasserte den senere i Ponerinae. William H. Ashemad plasserte slekten i underfamilien Myrmeciinae i 1905, men den ble senere plassert tilbake i Ponerinae i 1910 av den amerikanske entomologen William Morton Wheeler . I 1954 ble Myrmecia plassert i Myrmeciinae; dette var siste gang slekten ble plassert i en annen maur -underfamilie.

Joseph Banks antas å ha gitt den første beskrivelsen av en maur av slekten Myrmecia da han samlet og beskrev et eksemplar av M. gulosa i 1770.

I 1911 Emery klassifisert subgenera Myrmecia , Pristomyrmecia , og Promyrmecia , basert på formen på sine underkjever. Wheeler etablerte underslekten Halmamyrmecia , og maurene som ble plassert i den ble preget av deres hoppeoppførsel . Taxonen Wheeler som ble beskrevet ble ikke referert til i hans senere publikasjoner, og slektene Halmamyrmecia og Pristomyrmecia ble synonymisert av John Clark . Samtidig omklassifiserte Clark underslekten Promyrmecia som en full slekt. Han reviderte hele underfamilien Myrmeciinae i 1951, og anerkjente 118 arter og underarter i Myrmecia og Promyrmecia ; fem artgrupper ble tildelt Myrmecia og åtte artgrupper til Promyrmecia . Denne revisjonen ble avvist av entomolog William Brown på grunn av mangel på morfologiske bevis som ville gjøre de to slektene forskjellige fra hverandre. På grunn av dette klassifiserte Brown Promyrmecia som et synonym for Myrmecia i 1953. Clarks revisjon var den siste store taksonomiske studien om slekten før 1991, og bare en enkelt art ble beskrevet i årene som gikk. I 2015 ble fire nye Myrmecia -maur beskrevet av Robert Taylor, alle eksklusive for Australia. For tiden er 94 arter beskrevet i slekten, men så mange som 130 arter kan eksistere.

Under den nåværende klassifiseringen er Myrmecia den eneste eksisterende slekten i stammen Myrmeciini, underfamilien Myrmeciinae . Det er medlem av familien Formicidae i rekkefølgen Hymenoptera . Den type arter for slekten er M. gulosa , oppdaget av Joseph Banks i 1770 under sin ekspedisjon med James CookHMS Endeavour . M. gulosa er blant de tidligste australske insektene som skal beskrives, og prøven Banks samlet er plassert i Joseph Banks Collection i Natural History Museum, London . M. gulosa ble beskrevet av Fabricius i 1775 under navnet Formica gulosa og senere utpekt som typen art Myrmecia i 1840.

Genetikk

Antall kromosomer per individ varierer fra en til over 70 blant artene i slekten. Den genomet av M. pilosula er inneholdt på et enkelt par av kromosomer (hanner har bare ett kromosom, som de er haploide ). Dette er det laveste antallet som er mulig for alle dyr, og arbeidere av denne arten er homologe . Som M. pilosula , M. croslandi inneholder også et enkelt kromosom. Mens disse maurene bare har et enkelt kromosom, inneholder M. pyriformis 41 kromosomer, mens M. brevinoda inneholder 42. Kromosomtallet for M. piliventris og M. fulvipes er henholdsvis to og 12. Slekten Myrmecia beholder mange egenskaper som anses som basale for alle maur (dvs. arbeidere som søker alene og stoler på visuelle tegn).

Artgrupper

Myrmecia inneholder totalt ni artgrupper . Opprinnelig ble det opprettet syv artsgrupper i 1911, men dette ble hevet til 13 i 1951; Promyrmecia hadde totalt åtte, mens Myrmecia bare hadde fem. M. maxima ser ikke ut til å være i en artsgruppe, ettersom ingen typeprøve er tilgjengelig.

Et sammendrag av de ni artgruppene beskrevet i slekten Myrmecia
Gruppenavn Vanlig navn Eksempelbilde Beskrivelse Medlemmer
M. aberrans artsgruppen Bredkjeftede oksemyrer Myrmecia Aberrans 092013 casent0907073 p 1 high.jpg Disse middels til store maurene er særegne medlemmer av slekten. Underkroppene og beina er korte. De finnes i den sørøstlige delen av Australia, og koloniene deres er små. Prøver har sjelden blitt samlet inn. M. aberrans , M. formosa , M. forggatti , M. maura og M. nobilis
M. cephalotes artsgruppe Ikke tilgjengelig Antweb1008278 08112014 1 high.jpg Disse maurene er preget av sine lyse farger og svarte hoder. Arter i denne gruppen er middels store og sjeldne. Kolonier bor i innlandet, og de finnes i de østlige og vestlige områdene i Australia. M. callima , M. cephalotes og M. hilli
M. gulosa artsgruppen Gigantiske oksemyrer Myrmecia gulosa casent0103310 profil 1.jpg Medlemmer av denne gruppen er store og slanke, og har lange ben. De finnes ofte i det meste av Australia, selv om de sjelden eller aldri finnes i de nordvestlige kystområdene og Tasmania ; en art har også blitt introdusert for New Zealand . Mandisene varierer i form, og antall tenner varierer fra tre til seks. M. analis , M. arnoldi , M. athertonensis , M. auriventris , M. borealis , M. brevinoda , M. browningi , M. comata , M. desertorum , M. dimidiata , M. erecta , M. esuriens , M. eungellensis , M. fabricii , M. ferruginea , M. flavicoma , M. tang , M. forficata , M. fulgida , M. fuscipes , M. gratiosa , M. gulosa , M. hirsuta , Myrmecia inquilina , M. midas , M . minuscula , M. mjobergi , M. nigriceps , M. nigriscapa , M. pavida , M. picticeps , M. pulchra , M. pyriformis , M. regularis , M. rowlandi , M. rubripes , M. rufinodis , M. simillima , M. subfasciata , M. tarsata , M. tridentata og M. vindex
M. mandibularis artsgruppe Tannløse tyre maur Casent0902808 p 1 high.jpg Myrene i denne gruppen er mellomstore, og kan skilles fra andre Myrmecia- maur ved sine merkelig formede mandler. Selv om kroppen er svart, kan vedhengene variere i farge. De er kjent for å bo i de østlige områdene i Australia og Tasmania. Det er også funnet kolonier i de sørlige kystområdene og Vest -Australia. M. fulviculis , M. fulvipes , M. gilberti , M. luteiforceps , M. mandibularis , M. piliventris og M. potteri
M. nigrocincta artsgruppe Ikke tilgjengelig M. nigrocincta eksemplar 1.jpg Disse maurene er middels store med slanke kropper og lange ben, begrenset til øst for Australia. Medlemmer av denne gruppen ligner på de i M. gulosa -artgruppen . M. flammicollis , M. nigrocincta og M. petiolata
M. picta artsgruppe Ikke tilgjengelig Casent0902806 p 1 high.jpg Disse maurene er små og finnes i hele Sør -Australia. Denne artgruppen har bare to medlemmer, noe som gjør den til den minste av alle artgruppene. M. fucosa og M. picta
M. pilosula artsgruppe Jack jumper maur Casent0217500 p 1 high.jpg Flertallet av disse maurene er små, og fargene varierer mellom artene. De er distribuert over hele Australia og Tasmania, og ett medlem av denne gruppen er endemisk for Ny -Caledonia . Artgruppen er kjent for å være heterogen . M. apicalis , M. banksi , M. chasei , M. chrysogaster , M. croslandi , M. cydista , M. dispar , M. elegans , M. harderi , M. haskinsorum , M. imaii , M. impaternata , M. ludlowi , M. michaelseni , M. occidentalis , M. pilosula , M. queenslandica , M. rugosa og M. varians
M. tepperi artsgruppen Boktannede oksemyrer Casent0914035 p 1 high.jpg Disse maurene er små eller mellomstore, og har lignende egenskaper som M. pilosula- gruppen. De finnes i de sørvestlige og sørøstlige områdene i Australia. M. acuta , M. clarki , M. swalei , M. tepperi og M. testaceipes
M. urens artsgruppe Baby oksemyrer Casent0902812 p 1 high.jpg Medlemmer av denne gruppen er alle små, og fargen varierer mye mellom artene. De fleste prøvene som er samlet inn til dags dato er fra kystområdene i Australia. M. dichospila , M. exigua , M. infima , M. nigra , M. loweryi , M. rubicunda og M. urens

Beskrivelse

Oksemyr som viser de kraftige underkroppene og de relativt store sammensatte øynene, som gir utmerket syn

Myrmecia -maur er lett merkbar på grunn av deres store underkropp og store sammensatte øyne som gir utmerket syn og en kraftig brodd som de bruker for å drepe byttedyr. Hver av øynene deres inneholder 3000 fasetter, noe som gjør dem til den nest største i maurverdenen. Størrelsen varierer mye, fra 8 til 40 mm (0,31 til 1,57 tommer) i lengde. Den største Myrmecia -arten er M. brevinoda , med arbeidere som måler 37 mm (1,5 in); M. brevinoda -arbeidere er også de største i verden. Nesten alle artene er monomorfe , men M. brevinoda er den eneste kjente arten der polymorfisme eksisterer. Det er velkjent at det finnes to arbeiderundersendinger, men dette skiller dem ikke som to forskjellige polymorfe former. Dette kan skyldes mangel på mat om vinteren, og de kan være begynnende kolonier. Den arbeidsdelingen er basert på størrelsen av maur, snarere enn sin alder, med større arbeidstakere i henhold til mat eller holde vakt utenfor reiret, mens de mindre arbeiderne har en tendens til stamfisk.

Fargen deres er variabel; svart kombinert med rødt og gult er et vanlig mønster, og mange arter har gullfarget pubescens (hår). Mange andre arter er fargerike som advarer rovdyr om å unngå dem. Den formicinae maur Camponotus bendigensis ligner på utseendet til M. fulvipes , og dataene antyder C. bengdigensis er en batesian etterligning av M. fulvipes . Antallet malpighiske tubuli er forskjellig mellom kastene; hos M. dispar har menn 16 tubuli, dronninger varierer fra 23 til 26, og arbeidere har 21 til 29.

Arbeidermyrer er vanligvis like store som hverandre, selv om dette ikke er sant for noen arter; arbeidermyrer av M. brevinoda , for eksempel, varierer i lengde fra 13 til 37 mm (0,51 til 1,46 in). Arbeidernes mandler er lange med en rekke tenner, og clypeus er kort. De antenner består av 12 segmenter og øynene er store og konveks. Basert på en undersøkelse av antennal sensory av M. pyriformis , er antennal sensilla kjent for å ha åtte typer. Store ocelli er alltid tilstede.

En bevinget bulldogmaur i Kialla, Victoria

Dronninger er vanligvis større enn arbeiderne, men er like i farge og kroppsform. Hodet, noden og postpetiole er bredere i dronningen, og underkroppene er kortere og også brede. Myrmecia -dronninger er unike ved at bestemte arter enten har fullvingede dronninger, dronninger med dårlig utviklede vinger eller dronninger uten vinger. For eksempel er M. aberrans og M. esuriens queens ergatoid , noe som betyr at de er vingeløse. Helt utgravde reir viste ingen tegn på at noen bevinget dronning bodde i dem. Noen arter har dronninger som er subaptøse, noe som betyr at de enten er vingeløse eller bare har rudimenter av vinger; dronningene kan være godt utviklet med eller uten disse vingeknoppene. M. nigrocincta og M. tarsata er " brachypterous ", der dronninger har små og rudimentære vinger som gjør dronningen flyfri. Forhandlede dronninger med utviklede vinger og torakler regnes som sjeldne. Hos noen arter, som M. brevinoda og M. pilosula , eksisterer det tre former for dronninger, med de forhandlede dronningene som er de mest gjenkjennelige.

Hannene er lette å identifisere på grunn av deres merkbart brede og mindre underkjertel. Antennene deres består av 13 segmenter, og er nesten like lange som maurenes kropper. Ergatandromorph (en maur som viser både mannlige og arbeideregenskaper) hanner er kjent; i 1985 ble en hann M. gulosa samlet før den klekket ut av kokongen, og den hadde en lang, men overdrevent buet venstre underkjeven mens den andre mandibelen var liten. På høyre side av kroppen var den strukturelt mannlig, men venstre side så ut som hunn. Hodet var også lengre på kvinnesiden, fargen var mørkere, og beina og protoraxen var mindre på hannsiden . Mannlige kjønnsorganer trekkes tilbake til et kjønnshulrom som er plassert i den bakre enden av gaster. Sædcellen er strukturelt den samme som andre dyresæd, og danner et ovalt hode med en lang hale.

Blant de største larvene som ble undersøkt, var de av M. simillima og nådde 35 mm (1,4 tommer). Den puppe er vedlagt i mørke kokonger.

Utbredelse og habitat

Myrmecia hekker i de laterittiske jordsmonnene i Darling Range , Vest -Australia

Nesten alle artene i slekten Myrmecia finnes i Australia og kystøyene. M. apicalis er den eneste arten som ikke er hjemmehørende i Australia, og finnes bare på Isle of Pines , Ny -Caledonia . Bare en maur har noen gang etablert reir utenfor sitt opprinnelige område; M. brevinoda ble først oppdaget på New Zealand i 1940 og mauren ble spilt inn i Devonport i 1948, 1965 og 1981 hvor et enkelt rede ble ødelagt. Kilder antyder at mauren ble introdusert for New Zealand gjennom menneskelig aktivitet; de ble funnet inne i en trekasse hentet fra Australia. Selv om det ikke ble gjort noen utryddelsesforsøk av New Zealand -regjeringen, har mauren ikke blitt funnet i landet siden 1981 og antas å ha blitt utryddet.

Maurer av denne slekten foretrekker å bebo gressletter, skoger, lyng , urbane områder og skog. Reir er funnet i Callitris skogen, tørr Marri skogen, Eucalyptus skog og skog, Mallee kratt , i beitet, elvebreddebufferen skog og våte og tørre sclerophyll skoger . De lever også på tørre sandslett og kystslette. Når en dronning etablerer en ny koloni, er reiret først ganske enkelt strukturelt. Reiret utvides gradvis etter hvert som kolonien vokser seg større. Reir kan finnes i rusk, forfallne trestubber, råte tømmerstokker, steiner, sand og jord og under steiner. Mens de fleste artene hekker under jorden, er M. mjobergi en arboreal hekkeart som finnes på epifytiske bregner av slekten Platycerium . To typer reir har blitt beskrevet for denne slekten: et enkelt rede med en merkbar sjakt inni, og en kompleks struktur omgitt av en haug. Noen arter konstruerer kuppelformede hauger som inneholder en enkelt inngang, men noen reir har mange hull som stadig brukes og kan strekke seg flere meter under jorden. Noen ganger kan disse haugene være 0,5 m høye. Arbeidere dekorerer disse reirene med en rekke ting, inkludert kull, blader, plantefragmenter, småstein og kvister. Noen maur bruker varmen ved å dekorere reirene med tørre materialer som varmes raskt, og gir reiret solenergifeller .

Atferd og økologi

Foraging

M. tarsata foraging på et blad i en grønnsakshage

Slekten Myrmecia er blant de mest primitive av alle kjente levende maur, og maur av slekten regnes som spesialiserte rovdyr. I motsetning til de fleste maur er arbeidere ensomme jegere, og legger ikke feromonspor ; de rekrutterer heller ikke andre til mat. Tandemkjøring forekommer ikke, og arbeidere som bærer andre arbeidere som transportmetode er sjeldne eller vanskelig utført. Selv om Myrmecia ikke er kjent for å legge feromonspor til mat, er M. gulosa i stand til å indusere territorial alarm ved hjelp av feromoner mens M. pilosula kan angripe i massevis , noe som tyder på at disse maurene også kan forårsake alarmferomoner. M. gulosa induserer territorial alarmatferd ved bruk av feromoner fra tre kilder; et varslende stoff fra endetarmen, et feromon som finnes i Dufours kjertel og et angrepsferomon fra underkjertelen. Til tross for at Myrmecia -maur er blant de mest primitive maurene, viser de noen atferd som anses som "avansert"; voksne vil noen ganger stelle hverandre og yngel, og det finnes distinkte reirlukt for hver koloni.

De fleste artene er daglige og fôrer på bakken eller på lav vegetasjon på jakt etter mat, men noen få er nattlige og bare fôr om natten. De fleste Myrmecia -maur er aktive i de varmere månedene, og er i dvale om vinteren. Imidlertid er M. pyriformis en nattlig art som er aktiv hele året. M. pyriformis har også en unik fôringsplan; 65% av individer som gikk ut for å fôre forlot reiret på 40–60 minutter, mens 60% av arbeiderne ville komme tilbake til reiret i samme tid i skumringen. Fôrarbeidere stoler på landemerker for navigering hjem. Hvis de forflyttes et lite stykke, vil de skanne omgivelsene og deretter bevege seg raskt i retning av reiret. M. vindex- maur bærer døde reirkamerater ut av reirene og legger dem på søppelstabler, en oppførsel kjent som nekroforese .

Bestøvning

Selv om pollinering av maur er noe sjelden, har det blitt observert flere Myrmecia -arter som pollinerer blomster. For eksempel er orkideen Leporella fimbriata en myrmecophyte som bare kan pollineres av den bevingede hannmyren M. urens . Bestøvning av denne orkideen skjer vanligvis mellom april og juni i varme ettermiddager, og det kan ta flere dager før de kortlivede hannene alle dør. Blomsten etterligner M. urens queens, så hannene beveger seg fra blomst til blomst i et forsøk på å kopulere med den. M. nigrocincta -arbeidere har blitt registrert som besøker blomster av Eucalyptus regnans og Senna acclinis , og regnes som en potensiell pollineringsvektor for E. regnans -trær . Selv om Senna acclinis er selvkompatibel, vil manglende evne til M. nigrocincta til å frigjøre pollen på en passende måte begrense dets evne til å utføre pollinering . Foraging M. pilosula -arbeidere observeres regelmessig på blomsterstandene av Prasophyllum alpinum (for det meste pollinert av veps av familien Ichneumonidae ). Selv om pollinia ofte blir sett i maurens kjeve, har de en vane med å rengjøre mandelblader på bladene og stilkene til nektarrike planter før de går videre, og forhindrer pollenutveksling . Om M. pilosula bidrar til pollinering er ukjent.

Kosthold

M. forficata som fôrer på en blomstrende Corymbia ficifolia

Til tross for deres grusomhet , er voksne nektarivorer , som bruker honningdugg (en søt, klebrig væske som finnes på blader, avsatt fra forskjellige insekter), nektar og andre søte stoffer. Larvene er imidlertid kjøttetende . Etter at de når en viss størrelse, blir de matet av insekter som fôrhoggere fanger og dreper. Arbeiderne støter også på mat til andre maur. Unge maur blir sjelden fôret med mat som regurgitert av voksne. Voksne arbeidere jakter på en rekke insekter og leddyr, for eksempel biller, larver, ørekvister , Ithone fusca -møll , Perga så fluer og edderkopper. Andre byttedyr inkluderer virvelløse dyr som bier, kakerlakker, sirisser, veps og andre maur; Spesielt jakter arbeidere på Orthocrema -maur (en underslekt av Crematogaster ) og Camponotus , selv om dette er risikabelt siden disse maurene kan ringe etter hjelp gjennom kjemiske signaler. Slaters, meitemark, skala insekter, frosker, øgler, gressfrø, possum avføring og kenguru avføring samles også som mat. Fluer som husflue og slagflue blir fortært. Noen arter, som M. pilosula , vil bare angripe små fluearter og ignorere større. Reir av den sosiale edderkoppen Delena cancerides invaderes ofte av M. pyriformis -maur , og reir når disse edderkoppene huses er fylt med rusk som kvister og blader av arbeiderne, noe som gjør dem ubrukelige. Disse taktikkene " svidd jord " forhindrer edderkoppene i å konkurrere med maurene. M. gulosa angrep anoplognathus , men arbeiderne senere begrave dem.

Myrmecia er en av de få slektene der arbeiderne legger trofiske egg , eller infertile egg lagt som mat for levedyktige avkom. Arbeidere som legger trofiske egg er bare rapportert i to arter; disse artene er M. tang og M. gulosa . Avhengig av arten, spesialiserer kolonier seg i trophallaxis ; dronninger og larver spiser egg som legges av arbeiderindivider, men arbeiderne lever ikke av egg. Verken voksne eller larver spiser mat om vinteren, men det er kjent at kannibalisme blant larver forekommer gjennom året. Larvene kannibaliserer bare hverandre; Dette vil mest sannsynlig skje når ingen døde insekter er tilgjengelige.

Rovdyr, parasitter og foreninger

Myrmecia -maur avskrekker mange potensielle rovdyr på grunn av deres brodd. De blindsnake Ramphotyphlops nigrescens forbruker larver og pupper av Myrmecia , og samtidig unngå den potente svi av de voksne, som det er utsatt for. Den kortnebbete echidna ( Tachyglossus aculeatus ) spiser også egg og larver. Nymfer av snikmorderbugartene Ptilocnemus lemur lokker disse maurene til seg selv ved å prøve å få myren til å stikke dem, ved å vinke bakbeina rundt for å tiltrekke seg et potensielt byttedyr. Kroppsrester av Myrmecia er funnet i mageinnholdet i den østlige gule robin (Eopsaltria australis) . Den australske eksten ( Gymnorhina tibicen ), den svarte currawong ( Strepera versicolor ) og den hvitvingede choughen ( Corcorax melanorhamphos ) bytter på disse maurene, men få blir tatt med hell.

Vertsforeningen mellom Myrmecia og eucharitid -veps begynte for flere millioner år siden; M. forficata larver er vert for Austeucharis myrmeciae , som er den første registrerte eucharitid parasitten av en maur, og Austeucharis fasciiventris er en parasitt for M. gulosa pupae. M. pilosula påvirkes av en gregarines parasitt som endrer en maurs farge fra sitt typiske svarte utseende til brunt. Dette ble oppdaget da brune arbeidere ble dissekert og funnet å ha gregarinasina -sporer , mens svarte arbeidere ikke viste noen sporer. En annen uidentifisert gregarineparasitt er kjent for å infisere larvene til M. pilosula og andre Myrmecia -arter. Denne gregarine parasitten myker også opp myrenes neglebånd . Andre parasitter inkluderer Beauveria bassiana , Paecilomyces lilacinus , Chalcura affinis , Tricoryna veps og forskjellige havfrue nematoder .

M. hirsuta og M. inquilina er de eneste kjente artene i denne slekten som er inquilines og lever i andre Myrmecia -kolonier. En M. inquilina -dronning er funnet i en M. vindex -koloni . Myrmecia er en larvevakt til sommerfuglen Theclinesthes serpentata (saltbuskeblå), mens noen arter, spesielt M. nigrocincta , slaver andre maurarter, særlig de i slekten Leptomyrmex . M. nigriceps maur er i stand til å gå inn i en annen koloni av samme art uten å bli angrepet, ettersom de kanskje ikke er i stand til å gjenkjenne fremmede conspecifics, og de prøver heller ikke å skille reir fra maur fra en annen koloni. Formicoxenus provancheri og M. brevinoda deler en form for symbiotisk forhold kjent som xenobiose, hvor en maurart vil leve med en annen og oppdra ungene hver for seg, med M. brevinoda som vert. Solenopsis kan noen ganger hekke i Myrmecia -kolonier, ettersom det ble funnet at en enkelt koloni hadde tre eller fire reir Solenopsis inne. Lagria biller og rove biller i slekten Heterothops bor inne i kolonier og skinn og frosker har også blitt funnet ubeskyttet i Myrmecia reir. Metacrinia nichollsi , for eksempel, har blitt rapportert å bo inne i M. regularis kolonier.

Livssyklus

Fangekoloni med pupper

Som andre maur begynner Myrmecia -maur som et egg . Hvis egget blir befruktet, blir mauren en diploid hunn; hvis ikke, blir det en haploid mann. De utvikler seg gjennom fullstendig metamorfose , noe som betyr at de passerer gjennom larve- og pupalstadier før de vokser opp som voksne.

Under prosessen med å grunnlegge en koloni samarbeider så mange som fire dronninger med hverandre for å finne en passende hekkeplass, men etter at den første generasjonen arbeidere er født, kjemper de mot hverandre til en dronning blir igjen i live. Det er imidlertid kjent at sporadiske kolonier har så mange som seks dronninger som sameksisterer fredelig i nærvær av arbeidere. En dronning søker etter et passende reirsted for å etablere kolonien sin, og graver ut et lite kammer i jorda eller under tømmer og stein, der hun tar seg av ungene sine. En dronning jakter også på byttedyr i stedet for å bo i reiret, en oppførsel kjent som klaustralkoloni. Selv om dronninger gir tilstrekkelige mengder mat til å mate larvene sine, er de første arbeiderne "nanitter" (eller minimer), mindre enn de minste arbeiderne som møttes i eldre utviklede kolonier. Flere arter har ingen arbeiderkast, og ensomme dronninger vil raidere en koloni, drepe den bosatte dronningen og overta kolonien. Det kan ta en stund før den første generasjonen arbeidere utvikler seg til voksne; for eksempel tar M. forficata egg rundt 100 dager å utvikle seg fullt ut, mens andre arter kan ta opptil åtte måneder.

Dronninger legger rundt åtte egg, men mindre enn halvparten av disse eggene utvikler seg. Noen arter, som M. simillima og M. gulosa , legger eggene enkeltvis på kolonigulvet , mens M. pilosula -maur kan legge egg i en klump. Disse klumpene har to til 30 egg hver uten larver. Enkelte Myrmecia -arter legger ikke eggene enkeltvis og danner eggklumper i stedet. Larvene er i stand til å krype korte avstander uten hjelp fra voksne arbeidere, og arbeidere vil dekke larvene i skitt for å hjelpe dem med å spinne inn i en kokong. Hvis kokonger isoleres fra en koloni, er de i stand til å felle huden før de klekkes, slik at de kan gå videre til full pigmentering . Noen ganger kan en nyfødt komme ut av puppen uten hjelp fra andre maur. Når disse maurene er født, er de i stand til å identifisere forskjellige oppgaver, en velkjent primitiv egenskap. Myrmecia -levetiden varierer for hver art, men levetiden er større enn mange maurslekter : M. nigrocincta og M. pilosula har en levetid på ett år, mens M. nigriceps -arbeidere kan leve opptil 2,2 år. Den eldste registrerte arbeideren var en M. vindex , som levde opp til 2,6 år. Hvis en koloni blir fratatt arbeidere, kan dronninger gå tilbake til kolonistoppende atferd til det oppstår en bærekraftig arbeidsstyrke. En koloni kan også emigrere til et nytt hekkested helt.

Reproduksjon

Droner (hanner) dukker opp fra reiret

Vingede, jomfruelige dronninger og hanner, kjent som alater , dukker opp i kolonier i løpet av januar, før deres bryllupsreise . Tjue hunner eller færre finnes i en enkelt koloni, mens hanner er mye mer vanlige. Bryllupsreisen begynner på forskjellige tidspunkter for hver art; de er registrert midt på sommeren til høsten (januar til begynnelsen av april), men det er ett tilfelle av en bryllupsreise som oppstår fra mai til juli. Ideelle forhold for bryllupsreise er varme stormfulle dager med vindhastigheter på 30 km/t (18 mi/t) og temperaturer som når 30 ° C (86 ° F) og høyder på 91 meter (300 fot). Bryllupsreiser blir sjelden registrert på grunn av at dronninger forlater reiret alene, selv om så mange som fire dronninger kan forlate reiret samtidig. Arter er både polygyn og polyandrous , med dronninger som parrer seg med en til ti hanner. Polygynous og polyandrous samfunn kan forekomme i et enkelt rede, men bestemte arter er enten primært polygynous eller først og fremst polyandrous. For eksempel er nesten 80% av de testede M. pilosula -koloniene polygyne mens M. pyriformis -koloniene stort sett er polyandrøse. Bryllupsreise finner sted i løpet av morgenen og kan vare til sent på ettermiddagen. Når alatene forlater reiret, skyter de fleste artene seg opp i luften fra trær og busker, selv om andre skyter seg av bakken. Dronninger slipper ut en kjertelsekresjon fra tergalkjertelen, som menn er sterkt tiltrukket av. Så mange som 1000 alater vil samles for å parre seg. En gang ble det funnet at en dronning hadde fem eller seks hanner som forsøkte å kopiere med henne. Dronningen klarer ikke å bære vekten av det store antallet hanner som prøver å parre seg med henne, og vil falle til bakken, mens maurene vil spre seg senere. M. pulchra -dronninger er ergatoid og kan ikke fly; hannene møter dronningen ute på et åpent område vekk fra reiret og parer seg, og disse dronningene kommer ikke tilbake til reiret etter parring.

Både uavhengig og avhengig kolonifundament kan oppstå etter parring. Isolasjon etter avstand (IBD) -mønstre er registrert med M. pilosula -dronninger , der reir som pleier å være tettere mer var genetisk knyttet til hverandre i forhold til andre reir lenger unna. Uavhengig kolonistiftelse er nært knyttet til dronninger som driver med bryllupsreise i områder langt fra hjemmekolonien, og viser at avhengig kolonifundament hovedsakelig oppstår hvis de parrer seg i nærheten av reiret. I noen tilfeller kan dronninger søke adopsjon til fremmede kolonier hvis det ikke er egnede områder for å finne reir eller uavhengig kolonistiftelse ikke kan utføres. Andre dronninger kunne prøve å gå tilbake til hjemreiret etter bryllupsreise, men de kan ende opp i et annet rede i nærheten av reiret de opprinnelig kom fra. I flere dronningssamfunn er eggleggingsdronningene generelt ikke knyttet til hverandre, men en studie viste at det er mulig for flere dronninger i samme koloni å være genetisk knyttet til hverandre. Avhengig av arten kan antallet individer som er tilstede i en koloni variere fra 50 til over 2200 individer. En koloni med mindre enn 100 arbeidere regnes ikke som en moden koloni. M. dispar -kolonier har rundt 15 til 329 maur, M. nigrocincta har over 1000, M. pyriformis har fra 200 til over 1400 og M. gulosa har nesten 1600. En koloni kan vare i en årrekke. Fôroppførsel blant mindre arbeidere som vanligvis aldri forlater reiret, kan være et tegn på en kolonis forestående død.

Arbeidere er kjent for å produsere sine egne egg, men disse eggene er ubefruktet og klekkes til hannmyrer. Det er en sjanse for at arbeidere angriper en bestemt person som har lykkes med å produsere mannlige avkom på grunn av en endring i et arbeiders kutikulære hydrokarbon; kutikulære hydrokarboner antas å spille en viktig rolle i reguleringen av reproduksjon. Dette er imidlertid ikke alltid tilfelle. Myrmecia er en av flere maurslekter som besitter gamergate -arbeidere, hvor en kvinnelig arbeider er i stand til å reprodusere med modne hanner når kolonien mangler en dronning. Myrmecia -arbeidere er svært fruktbare og kan parre seg med menn. En koloni av M. pyriformis uten en dronning ble samlet i 1998 og holdt i fangenskap, i løpet av den tiden produserte gamergates levedyktige arbeidere i tre år. Eggstokkdisseksjoner viste at tre arbeidere i denne kolonien parret seg med menn og produserte kvinnelige arbeidere. Dronninger har større eggstokker enn arbeiderne, med 44 eggstokker mens arbeidere har 8 til 14. Spermatheca er tilstede hos M. gulosa -arbeidere, basert på åtte dissekerte individer som viser en spermatheca strukturelt lik de som finnes hos dronninger. Disse spermathecas hadde ingen sædceller. Hvorfor dronningen ikke ble erstattet er fortsatt ukjent.

Syn

Nærbildevisning av et okseøye

Mens de fleste maur har dårlig syn, har Myrmecia -maur utmerket syn. Denne egenskapen er viktig for dem, siden Myrmecia først og fremst er avhengig av visuelle signaler for navigasjon. Disse maurene er i stand til å skille avstand og størrelse på objekter som beveger seg nesten en meter unna. Winged alates er bare aktive i løpet av dagen, da de kan se bedre. Medlemmer av en koloni har forskjellige øyestrukturer på grunn av at hver enkelt utfører forskjellige oppgaver, og nattlige arter har større ommatidia i forhold til de som er aktive i løpet av dagen. Fasettlinser varierer også i størrelse; for eksempel har døgnarten M. croslandi et mindre objektiv i forhold til M. nigriceps og M. pyriformis som har større linser. Myrmecia -maur har tre fotoreseptorer som kan se UV -lys , noe som betyr at de er i stand til å se farger som mennesker ikke kan. Synet deres sies å være bedre enn noen pattedyr, for eksempel katter, hunder eller wallabies. Til tross for deres utmerkede syn, har arbeidermyrer av denne slekten det vanskelig å finne reiret om natten, på grunn av vanskeligheten med å finne landemerkene de bruker til å navigere. Det er dermed mer sannsynlig at de kommer tilbake til reirene morgenen etter, og går sakte med lange pauser.

Brodd

Stinger av M. nigriscapa

Myrmecia -arbeidere og dronninger har en brodd beskrevet som "skarp i smerte uten brenning." Smerten kan vare i flere minutter. I Starr sting smerte skalaen , en skala som sammenligner den generelle smerten ved hymenopteran stikk på en fire-punkts skala, ble Myrmecia stikk rangert fra 2–3 i smerte, beskrevet som "smertefull" eller "kraftig og alvorlig smertefull". I motsetning til hos honningbier , mangler broddet mothaker, og så er ikke stingeren igjen i området mauren har stukket, slik at maurene kan stikke gjentatte ganger uten å skade seg selv. Det uttrekkbare broddet er plassert i magen, festet til en enkelt giftkjertel forbundet med giftposen, der giftet er akkumulert. Eksokrine kjertler er kjent hos noen arter, som produserer giftforbindelsene som senere ble brukt til å injisere i ofrene. Undersøkte arbeidere av større arter har lange og veldig potente stikkere, med noen stikk som måler 6 millimeter (0,24 in).

Interaksjon med mennesker

M. pilosula (venstre) og M. pyriformis (høyre)

Myrmecia er en av de mest kjente slekten av maur. Myrmecia -maur viser vanligvis defensiv oppførsel bare rundt reirene, og er mer engstelige mens de søker etter. Imidlertid er de fleste artene ekstremt aggressive mot inntrengere; noen få, som M. tarsata , er engstelige, og arbeiderne trekker seg tilbake i reiret i stedet for å forfølge inntrengeren. Hvis et rede blir forstyrret, svermer en stor arbeidsstyrke raskt ut av reiret for å angripe og drepe inntrengeren. Noen arter, særlig artene av M. nigrocincta og M. pilosula artgrupper , er i stand til å hoppe flere centimeter når de blir opphisset etter at reiret har blitt forstyrret; hoppermyrer driver hoppene sine med en plutselig forlengelse av midten og bakbena. M. pyriformis regnes som den farligste mauren i verden av Guinness World Records . M. inquilina er den eneste arten av denne slekten som regnes som sårbar av IUCN , selv om bevaringsstatusen må oppdateres.

Dødsfall forbundet med Myrmecia -stikk er velkjente, og har blitt bekreftet av flere kilder. I 1931 døde to voksne og en spedbarnsjente fra New South Wales av maurstikk , muligens av M. pilosula eller M. pyriformis . En annen dødsulykke ble rapportert i 1963 i Tasmania. Mellom 1980 og 2000 var det seks registrerte dødsfall, fem i Tasmania og ett i New South Wales. Fire av disse dødsfallene skyldtes M. pilosula , mens de resterende to døde av et M. pyriformis -stikk. Halvparten av ofrene hadde allergi mot myrstikk, men bare ett av ofrene bar adrenalin før de ble stukket. De fleste ofrene døde innen 20 minutter etter at de ble stukket, men ett av ofrene døde på bare fem minutter av et M. pyriformis -stikk. Ingen død er registrert offisielt siden 2003, men M. pilosula kan ha vært ansvarlig for en manns død fra Bunbury i 2011. Før etableringen av et desensibiliseringsprogram forårsaket Myrmecia -stikk én dødsfall hvert fjerde år.

Gift

Hver Myrmecia -art har forskjellige giftkomponenter, så folk som er allergiske mot maur anbefales å holde seg borte fra Myrmecia , spesielt fra arter de aldri har møtt før. Basert på fem arter er median dødelig dose (LD 50 ) 0,18–0,35 mg/kg, noe som gjør den til en av de mest giftige giftene i insektverdenen. Giftigheten av giften kan ha utviklet seg på grunn av intens predasjon av dyr og fugler i løpet av dagen, siden Myrmecia hovedsakelig er døgn. I Tasmania er 2-3% av befolkningen allergisk mot M. pilosula -gift . Til sammenligning er bare 1,6% mennesker allergiske mot giften fra den vestlige honningbien ( Apis mellifera ), og 0,6% mot den europeiske vepsens gift ( Vespula germanica ). I en australsk maur-giftallergi-studie fra 2011, hvis mål var å bestemme hvilke innfødte australske maur som var assosiert med anafylaksi mot myggstikk , reagerte 265 av de 376 deltakerne i studien på stikket til flere Myrmecia- arter. Av disse reagerte flertallet av pasientene (176) på M. pilosula gift og på flere andre arter. I Perth var M. gratiosa ansvarlig for de fleste tilfeller av anafylaksi på grunn av maurstikk , mens M nigriscapa og M. ludlowi var ansvarlige for to tilfeller. Den grønn-hode maur ( Rhytidoponera metallica ) var den eneste maur annet enn Myrmecia art for å forårsake anafylaksi hos pasienter. Hunder er også i fare for å dø av Myrmecia -maur; nyresvikt er registrert hos hunder som opplever massenvenomasjon , og en hund ble avlivet på grunn av forverret helse til tross for behandling. Følsomheten er vedvarende i mange år. Pilosulin 3 er identifisert som et stort allergen i M. pilosula gift, mens pilosulin 1 og pilosulin 4 er mindre allergener.

Stikkbehandling

Den kongelige Hobart Hospital i Hobart, Tasmania tilbyr en desensibilisering program for personer som er utsatt for alvorlige anafylaktiske reaksjoner på M. pilosula stikk.

Behandlingsformen for et Myrmecia -sting avhenger av alvorlighetsgraden av stingose, og bruk av antihistamintabletter er andre metoder for å redusere smerten. Innfødte australiere bruker bush -midler for å behandle Myrmecia -stikk, for eksempel å gni spissene av brakebregner på det stukkede området. Carpobrotus glaucescens brukes også til å behandle stukkede områder ved hjelp av juicer som presses og gnis inn på området, noe som raskt lindrer smerten fra broddet.

Nødbehandling er bare nødvendig hvis en person viser tegn på en alvorlig allergisk reaksjon. Før du ringer etter hjelp, må du stikke ned personer som har hevet bena. En EpiPen eller en Anapen gis til personer som er utsatt for anafylaksi, for bruk hvis de blir stukket. Hvis noen opplever anafylaktisk sjokk, kreves adrenalin og intravenøse infusjoner , og de som lider av hjertestans krever gjenopplivning . Desensibilisering (også kalt allergiimmunterapi ) tilbys de som er utsatt for M. pilosula -stikk , og programmet har vist effektivitet for å forhindre anafylaksi. Standardiseringen av M. pilosula gift er imidlertid ikke validert, og programmet er dårlig finansiert. Den kongelige Hobart Hospital og Royal Adelaide Hospital er den eneste kjente sykehusene å kjøre Desensibilisering programmer. Under immunterapi får pasientene en injeksjon av gift under huden. Den første dosen er liten, men dosen øker gradvis. Denne typen immunterapi er designet for å endre hvordan immunsystemet reagerer på økte doser gift som kommer inn i kroppen.

Før gift immunterapi ble immunterapi av hele kroppen ekstrakt mye brukt på grunn av dets tilsynelatende effektivitet, og det var den eneste immunterapien som ble brukt mot maurstikk. Imidlertid ble dødelige feil rapportert, og dette førte til at forskere undersøkte alternative metoder for desensibilisering. Før 1986 ble det ikke registrert allergiske reaksjoner, og det var ingen undersøkelser om Myrmecia stikkegift; hele kroppsekstrakter ble senere brukt på pasienter i løpet av 1990 -årene, men dette ble funnet å være ineffektivt og ble deretter trukket tilbake. I 2003 ble immunterapi fra maur vist å være trygg og effektiv mot Myrmecia -gift.

Forebygging

Myrmecia -maur blir ofte møtt av mennesker, og det er vanskelig å unngå dem. Bruk lukket fottøy som støvler og sko kan redusere risikoen for å bli stukket; disse maurene er imidlertid i stand til å stikke gjennom stoff. En risiko for å bli stukket mens hagearbeid også eksisterer; de fleste stikk oppstår når noen hagearbeider og ikke er klar over maurens tilstedeværelse. Å eliminere reir i nærheten eller flytte til områder med lave Myrmecia -populasjoner reduserer sjansene for å bli stukket betydelig.

På grunn av de store underkjertlene har Myrmecia -maur blitt brukt som kirurgiske suturer for å lukke sår. Mauren er omtalt på et frimerke og på en usirkulert mynt som er en del av Things That Sting -utgaven av Australia Post , og M. gulosa er emblemet for Australian Entomological Society . Myrmecia dukker berømt opp i filosofen Arthur Schopenhauers hovedverk, Verden som vilje og representasjon , som et paradigmatisk eksempel på strid og konstant ødeleggelse som er endemisk i "viljen til å leve".

Men bulldog-mauren i Australia gir oss det mest ekstraordinære eksemplet av denne typen; for hvis den er kuttet i to, begynner en kamp mellom hodet og halen. Hodet griper halen i tennene, og halen forsvarer seg modig ved å stikke hodet: slaget kan vare i en halv time, til de dør eller blir dratt bort av andre maur. Denne konkurransen finner sted hver gang eksperimentet blir prøvd. "

Bemerkelsesverdig australsk poet Diane Fahey skrev et dikt om Myrmecia , som er basert på Schopenhauers beskrivelse, og et musikkverk skrevet av den tyske komponisten Karola Obermüller ble oppkalt etter mauren.

Se også

Merknader

Referanser

Siterte tekster

Eksterne linker