Chindesaurus -Chindesaurus
|
Chindesaurus |
|
|---|---|
|
|
| Rekonstruksjon av skjelett av Chindesaurus bryansmalli . Kjente elementer i hvitt og lysegrått, og ukjent i mørkegrått. Manglende elementer basert på Tawa hallae . | |
Vitenskapelig klassifisering 
|
|
| Kongedømme: | Animalia |
| Filum: | Chordata |
| Clade : | Dinosauria |
| Clade : | Saurischia |
| Slekt: |
† Chindesaurus Long & Murray, 1995 |
| Arter: |
† C. bryansmalli
|
| Binomisk navn | |
|
† Chindesaurus bryansmalli Long & Murry, 1995
|
|
| Synonymer | |
|
|
Chindesaurus ( / ˌ tʃ ɪ n d ɪ s ɔː r ə s / CHIN -di- SAWR -əs ) er en utdødd genus av basal saurischia dinosaur fra sen trias (213-210 millioner år siden ) av sørvest USA . Det er kjent fra en enkelt art, C. bryansmalli , basert på et delvis skjelett gjenopprettet fra Petrified Forest National Park i Arizona . Det originale eksemplaret fikk tilnavnet "Gertie", og genererte mye omtale for parken ved oppdagelsen i 1984 og luftheisen ut av parken i 1985. Andre fragmentariske refererte prøver har blitt funnet i sen -trias -sedimenter i Arizona, New Mexico og Texas , men disse tilhører kanskje ikke slekten. Chindesaurus var en tobenet rovdyr , omtrent like stor som en ulv .
Chindesaurus 'klassifisering er diskutert, og forskjellige artikler har hatt forskjellige konklusjoner om dens tilhørighet. Dens fossiler ble opprinnelig antatt å tilhøre " prosauropoder " (basale sauropodomorphs ), men den opprinnelige beskrivelsen og mange påfølgende papirer argumenterte for at det var en herrerasaurid eller herrerasaurian. En omskrift av holotypen fra 2019 regnet Chindesaurus for å være en theropod nært knyttet til Tawa , en litt mindre dinosaur kjent fra Hayden Quarry of Ghost Ranch , New Mexico.
Oppdagelse
Holotype
Selv om mange eksemplarer har blitt henvist til Chindesaurus , har bare ett eksemplar nok materiale til å forbli i slekten med sikkerhet. Denne prøven, holotype PEFO 10395, er et delvis skjelett, funnet i Petrified Forest National Park i Apache County , Arizona . PEFO 10395 ble oppdaget i 1984 av Bryan Small, som gjenvunnet skjelettet fra et blått mudsteinlag i Chinle Formation 's Upper Petrified Forest Member. Basert på U-Pb-datering av overliggende og underliggende enheter, ble slamsteinlaget avsatt for rundt 213 til 210 millioner år siden, under den norske fasen av Trias .
PEFO 10395 består hovedsakelig av ryggvirvler , lemmer og hoftefragmenter. Vertebrae inkluderer flere delvis cervical (nakke) dorsal (rygg) og caudal (hale) ryggvirvler, sammen med to sakrale (hofte) ryggvirvler, en chevron og ribbe fragmenter. Hvert av de tre beinene som utgjør hoften ( ilium , pubis og ischium ) er representert av isolerte fragmenter. Benben inkluderer et komplett høyre lårben , den øvre delen av venstre lårben, et ufullstendig høyre skinneben og et høyre astragalusbein i ankelen. En enkelt takketann har også blitt vurdert som en del av prøven, men dette kan være feil.
Da holotypeprøven ble oppdaget, fikk den tilnavnet "Gertie" (etter Gertie dinosauren ) og fikk mye omtale. "Gertie" ble deretter fraktet med helikopter 6. juni 1985 og brakt til University of California Museum of Paleontology (UCMP) i Berkley, CA , hvor det ble forberedt i løpet av de neste årene. Jubileet for luftheisen og medieinteressen den genererte for Petrified Forest National Park feires i parken hvert år. "Gertie" ble beskrevet og gitt et skikkelig binomisk navn av RA Long og PA Murry i 1995 . Det ble også opprinnelig kjent som "Chinde Point -dinosauren", med henvisning til et geologisk landemerke nær stedet som det ble gjenopprettet fra. Denne referansen ble overført til sitt generiske navn , avledet fra Navajo ordet Chindi (som betyr "spøkelse" eller "ond ånd") og greske ordet "sauros" (σαυρος) (som betyr "øgle"). Navnet kan derfor oversettes til "spøkelsesøgle" eller "Lizard from Chinde Point". Det spesifikke navnet , bryansmalli , hedrer oppdageren, Bryan Small.
Refererte prøver
Flere flere ufullstendige prøver har blitt henvist til slekten. Disse prøvene består av forskjellige fragmenter av ryggvirvler og lårben funnet i det amerikanske sørvest. Åtte henviste prøver lagres i PEFO (Petrified Forest National Park, AZ), der holotypen ble oppdaget. To er lagret ved UCMP (University of California Museum of Paleontology), der holotypen ble forberedt. Opptil seks til er lagret på New Mexico Museum of Natural History and Science (NMMNH) i Albuquerque, NM , med minst flere av dem som er blitt oppdaget i Bull Canyon Formation of New Mexico . Et komplett lårben, GR 226, ble oppdaget i 2006 på Hayden Quarry of Ghost Ranch, NM, hvor det nå er lagret.
Selv om de fleste prøver referert til Chindesaurus hagl fra Norian -age formasjoner av Arizona og New Mexico, det finnes unntak: TMM 31100-523, som består av en proksimal femur ble oppdaget i Carnian -age Colorado City Dannelse av Texas . Det er for tiden plassert i samlingene til Texas Memorial Museum i Austin, TX . En lignende sak dreier seg om UMMP 8870, et delvis ilium som først ble beskrevet i 1927. Det ble gjenopprettet fra Carnian? -Age Tecovas Formation of Texas, og ligger nå ved University of Michigan (UMMP) i Ann Arbor, MI . UMMP 8870 kan imidlertid representere en egen art av tidlig dinosaur, Caseosaurus crosbyensis . De refererte Texas -eksemplene fra Chindesaurus ble på et tidspunkt antatt å være de eldste dinosaurfossilene i verden.
Selv om prøver referert til Chindesaurus er vidt distribuert og noen ganger godt bevart, viser ingen av dem funksjoner som er unike for slekten. Henvisningen av to prøver (NMMNH P16656 og NMMNH P17325) til Chindesaurus kom under spørsmål så snart som i 2007. Marsh et al. (2019) hevdet at bare holotypeprøven til Chindesaurus skulle betraktes som tilhørende slekten. De fjernet alle prøver bortsett fra holotypen fra slekten, og plasserte resten som ubestemt materiale fra Chindesaurus + Tawa -kladen i analysen.
Beskrivelse
Long & Murry rekonstruerte Chindesaurus med en tøff kropp, lange ben, en ganske lang nakke og en estimert total lengde på 3 til 4 meter (9,9 til 13,1 fot). Benson & Brusatte (2012) antydet at Chindesaurus var mindre, opptil 2 til 2,3 meter (6,6 til 7,5 fot) lang. Holtz (2012) estimerte at Chindesaurus hadde en lengde på omtrent 2 meter (6,6) fot og en vekt som tilsvarer en ulvs (23–45 kg, eller omtrent 50-100 pund). Skjelettanatomien til Chindesaurus er ufullstendig kjent, så disse estimatene for hele kroppen er veldig grove tilnærminger. Holotypeprøven er kanskje ikke fullvokst på grunn av dens uforsinkede ankel og dorsale nevrosentrale suturer . Imidlertid er det ikke sikkert at disse trekkene er helt korrelert med utviklingen i tidlige dinosaurer, og prøven har andre trekk som indikerer et stadium etter ungdom, for eksempel en trochanterisk hylle og sammensmeltede kaudale nevrosentrale suturer.
Vertebrae
Den cervical (halsen) virvler , i det minste nær hodet, hadde en lav kjøl langs den fremre halvdel av sin nedre kant. De hadde også et par grunne ovalformede fordypninger på sidene, lik de som finnes i Tawa , Liliensternus og Cryolophosaurus . Den rygg (trunk) ryggvirvlene er dyp, bred, og ganske kort (fra front-to-back), nærmere tilstanden i herrerasaurids stedet Tawa og coelophysoids . Både sidene og den nedre kanten av hver rygg er innsnevret, og små lommer ligger under suturene med nevralbuen . Disse lommene, kjent som centro diapophyseal fossae , er nedarvet til dinosaurer, men tapte de fleste theropods . Nevrale spines ekspanderer utover og bakover og danner "ryggradstabeller", strukturer som ellers bare observeres i Herrerasaurus og Dilophosaurus blant potensielle theropoder.
De to bevarte sakrale (hofte) ryggvirvlene er brede og ikke smeltet sammen. Antagelsen om at Chindesaurus bare hadde to sakraler, har vært avgjørende for dens tradisjonelle identitet som en herrerasaurid. Baksiden av den første sakralen har en vertikal ås som strekker seg opp til en stor grop, som kan være et hypantrum . Store sakrale ribber strekker seg utover fra den fremre halvdelen av hver sakralvirvel. Sakralribben har et omvendt T-formet tverrsnitt sett fra siden. Den kaudale (hale) ryggvirvlene er stor ved haleroten og forlenget mot spissen av halen. Flere lave rygger strekker seg mot prezygapofysene på forsiden av den distale caudalvirvelen. Selve prezygapofysene er ganske korte, i motsetning til herrerasaurider eller de fleste theropoder. En nevral ryggrad stiger brått opp i den siste tredjedelen av hver caudal. Chevrons bukker bakover og er tynnest i midten av lengden.
Hofte og bakben
Den postacetabulære prosessen (bakbladet) til ilium er lav, med en horisontal ås på innerkanten og en stor grovt strukturert tuberkel på ytre overflate. Disse egenskapene er også kjent i Caseosaurus . Det er ingen tydelig brevis fossa, også som Caseosaurus og herrerasaurids. Både pubic og ischiadic peduncles av ilium utvider seg på langs mot sine nedre kanter. I motsetning til herrerasaurider strekker iliums supraacetabulære kam seg ikke like langt fremover som kontakten med pubis. Den pubis er tynn, rett, og svakt buet rygg, som utvider seg noe mot ilium. På den annen side ser det ut til at ischium utvider seg litt fra ilium.
Den femur er stor og sigmoideum, med en glatt, rektangulær lårbenshodet. I likhet med Tawa (men i motsetning til coelophysoids) har fremre trochanter utseendet til en løkformet ås, ikke atskilt fra akselen med en kløft. Imidlertid mangler Chindesaurus et spor på toppen av lårhodet , har en trochanterisk hylle og har en dorsolateral trochanter som er lav og avrundet, egenskaper som står i kontrast med Tawa . Den fjerde trochanteren er lav og ligger lenger distalt enn Herrerasaurus . Den nedre enden av lårbenet har to distinkte kondyler som er trekantede i tverrsnitt. Den tibia er svært lik som Tawa på flere måter. For eksempel er baksiden av tibias øvre ende nesten rett, med unntak av et stort hakk på den mediale halvdelen og et mindre hakk litt lateralt i forhold til det. Videre er cnemialkammen som løper ned foran tibia ganske lav, <35% av den totale anteroposterior tykkelsen på beinet. Til slutt har den nedre enden av tibia en stor og trekantet posterolateral prosess som strekker seg nedover og utover fra resten av beinet, en egenskap som også deles av Lesothosaurus og Guaibasaurus . Forkant av astragalus har en dyp og bred kløft som deler beinet vertikalt. Denne kløften strekker seg faktisk på den nedre overflaten av beinet, og gir den en karakteristisk "glutealiform" form som deles med Tawa . Det er en tydelig stigende prosess på den øvre og ytre delen av astragalus, omgitt av et system med groper, rygger og fordypninger som kobles til skinnebenet.
Klassifisering
Som en herrerasaurid
Chindesaurus har vært vanskelig å klassifisere, og har blitt gjenopprettet i flere forskjellige stillinger ved foten av det sauriske familien. Da den først ble oppdaget i 1984, ble det antatt at det fossile eksemplaret som til slutt skulle få navnet Chindesaurus var en " prosauropod " ( basal sauropodomorph ). Da det endelig ble beskrevet og navngitt et tiår senere av Long & Murry (1995), betraktet de det som en herrerasaurid . Denne tolkningen har blitt fulgt av mange paleontologer siden den gang, ofte støttet av fylogenetiske analyser .
Nesbitt et al. (2007) og Irmis et al . (2007) hevdet at Chindesaurus var en sannsynlig basal saurischian dinosaur, og bemerket at den deler et bredt spekter av egenskaper med flere stammer av basal saurischians, noe som gjør enhver klassifisering problematisk. Rauhut (2003) bemerket at den medialt utvidede brevis -hyllen til Chindesaurus ligner den på "crurotarsans" ( pseudosuchians ), i motsetning til den for de fleste dinosaurer, som vanligvis utvides lateralt.
Et delvis ilium opprinnelig tildelt Chindesaurus , fra Tecovas Formation of Texas , ble senere plassert i sin egen slekt og art, Caseosaurus crosbyensis , av Hunt et al. (1998). Langer (2004) hevdet at denne separasjonen sannsynligvis var feil, og at de to formene representerer den samme arten. Nesbitt et al. (2007) bekreftet dette og uttalte at forskjellene mellom Caseosaurus og Chindesaurus sitert av Hunt et al. (1998) var sannsynligvis et resultat av størrelsesrelatert variasjon. Nesbitt et al. avstått fra å formelt synonymisere de to taxaene på grunn av den fragmentariske naturen til Chindesaurus ilium. Baron & Williams omskrev Caseosaurus i 2018, og anså det for å være en gyldig herrerasaurisk taxon nært knyttet til, men ikke innenfor, familien Herrerasauridae , i den større kladen Herrerasauria. En analyse av Novas et al. (i 2021) plasserte også Chindesaurus som en ikke-herrerasaurid herrerasaurian, og dannet en klade med Daemonosaurus og Tawa (se også nedenfor)
Følgende er et kladogram basert på fylogenetisk analyse av Sues et al. (2011), en av mange studier som hevdet at Chindesaurus er en herrerasaurid .
| Dinosauria |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
.jpg){kind=small}
Som slektning til Tawa
En fylogenetisk analyse av Cabreira et al. (2016) fant et uvanlig resultat, der Chindesaurus ble plassert som søstertaxonen til Tawa hallae , en kjøttetende dinosaur fra Hayden Quarry of Ghost Ranch i New Mexico . Tawa levde omtrent på samme tid som holotypeprøven til Chindesaurus , og materiale som ble referert til Chindesaurus har også blitt funnet i Hayden Quarry. Selv om Chindesaurus ofte ble ansett som en herrerasaurid og Tawa ofte ble ansett som en theropod, antydet denne studien at ingen av holdningene var riktige. I stedet, det plasserte Chindesaurus + Tawa clade innenfor basal saurischia, før delingen mellom sauropodomorpha og theropods. En Chindesaurus + Tawa -klade ble også funnet i en revisjon til Baron et al . (2017) sin kontroversielle Ornithoscelida -hypotese.
Hypotesen om nære relasjoner til Tawa ble utdypet i 2019, da holotypeprøven til Chindesaurus ble omskrevet av Adam D. Marsh, William G. Parker, Max C. Langer og Sterling J. Nesbitt. De inkluderte en fylogenetisk analyse som plasserte Chindesaurus + Tawa- kladen i basen av Theropoda, en lignende posisjon som den som først ble beskrevet for Tawa. Deres søster-takson-forhold ble støttet av en apomorfi , eller en unik avledet egenskap: en posterior margin av den proksimale enden av skinnebenet som er delt med to hakk. Det ble også støttet av fraværet av en skrå ligament sulcus på baksiden av lårbenshodet, en lav cnemial kam og fremtredende posterolateral prosess i tibia og en lav astragalus med en fremtredende fremre rille. Forfatterne bemerket at to høyre tibiae fra Cooper Canyon Formation kan refereres til denne kladen basert på deres besittelse av to hakk på bakre margin av det proksimale tibia. Guaibasaurus kan også tilhøre kladen basert på dens avsmalnende posterolaterale prosess av tibias distale ende.
Det følgende kladogrammet representerer den fylogenetiske analysen av Marsh et al. (2019), gjenopprette en Chindesaurus + Tawa -klade i basal Theropoda:
| Dinosauria |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Paleokologi
Upper Petrified Forest National Park -medlemmet i Chinle Formation var en gammel flomslett hvor fytosaurer , rauisuchider , archosaurer , pseudosuchianere og andre tetrapoder bodde og konkurrerte med dinosauren Chindesaurus og dens relative coelophysis om ressurser. Dette paleomiljøet hadde også rikelig med lungefisk og muslinger .