Mikrobiom - Microbiome
| Del av en serie om |
| Mikrobiomer |
|---|
 |
Ordet mikrobiom (fra den greske mikro som betyr "liten" og bíos som betyr "liv") ble først brukt av JL Mohr i 1952 i The Scientific Monthly for å bety mikroorganismer som finnes i et bestemt miljø. Den ble definert i 1988 av Whipps et al. som "et karakteristisk mikrobielt samfunn som opptar et rimelig veldefinert habitat som har forskjellige fysio-kjemiske egenskaper. Begrepet refererer dermed ikke bare til de involverte mikroorganismer, men omfatter også deres aktivitetsteater".
I 2020 publiserte et internasjonalt ekspertpanel resultatet av diskusjonene om definisjonen av mikrobiomet. De foreslo en definisjon av mikrobiomet basert på en gjenoppliving av den "kompakte, klare og omfattende beskrivelsen av begrepet" som opprinnelig levert av Whipps et al. , men supplert med to forklarende setninger.
Den første forklarende setningen uttaler mikrobiomets dynamiske karakter:
- Den mikrobiomer er definert som en egenskap mikrobiell fellesskap opptar en forholdsvis veldefinert habitat som har forskjellige fysiokjemiske egenskaper. Mikrobiomet refererer ikke bare til mikroorganismene som er involvert, men omfatter også deres aktivitetsteater, noe som resulterer i dannelse av spesifikke økologiske nisjer . Mikrobiomet, som danner et dynamisk og interaktivt mikroøkosystem som er utsatt for endring i tid og skala, er integrert i makroøkosystemer inkludert eukaryote verter, og her avgjørende for deres funksjon og helse.
Den andre forklarende setningen skiller klart begrepet mikrobiota fra begrepet mikrobiom :
- Den bakterieflora består av sammenstillingen av mikroorganismer tilhørende forskjellige riker (prokaryoter [Bacteria, Archaea], eukaryoter [f.eks, protozoer, sopp og alger]), mens deres teater aktivitet omfatter mikrobielle strukturer, metabolitter , mobile genetiske elementer (som f.eks transposoner , fager og virus ) og relikvie -DNA innebygd i miljøforholdene i habitatet.
Sekundære metabolitter spiller en vesentlig rolle i å formidle komplekse interspesjonsinteraksjoner og sikre overlevelse i konkurransemiljøer. Quorum-sensing indusert av små molekyler gjør at bakterier kan kontrollere samarbeidsaktiviteter og tilpasser fenotyper til det biotiske miljøet, som f.eks. Resulterer i celle-celleadhesjon eller dannelse av biofilm . Direkte mellomarter elektronoverføring (DIET) er en viktig mekanisme for kommunikasjon i de fleste anaerobe økosystemer. I tillegg kan flyktige forbindelser fungere som langsiktige budbringere for kommunikasjon over landegrenser over lange avstander.
Bakgrunn
Mikrobiomforskning stammer fra mikrobiologi og startet tilbake på det syttende århundre. Utviklingen av nye teknikker og utstyr har økt mikrobiologisk forskning og forårsaket paradigmeskift i forståelsen av helse og sykdom. Siden smittsomme sykdommer har påvirket menneskelige befolkninger gjennom det meste av historien, var medisinsk mikrobiologi det tidligste fokuset på forskning og allmenn interesse. I tillegg er matmikrobiologi et gammelt felt av empiriske applikasjoner. Utviklingen av de første mikroskopene tillot oppdagelsen av en ny, ukjent verden og førte til identifisering av mikroorganismer .
Tilgang til den tidligere usynlige verden åpnet øynene og tankene til forskerne fra det syttende århundre. Antonie van Leeuwenhoek undersøkte forskjellige bakterier av forskjellige former, sopp og protozoer , som han kalte animalcules , hovedsakelig fra vann, gjørme og tannplakkprøver, og oppdaget biofilm som en første indikasjon på mikroorganismer som interagerer i komplekse samfunn . Robert Kochs forklaring på opprinnelsen til sykdommer hos mennesker og dyr som en konsekvens av mikrobiell infeksjon og utvikling av patogenisitetsbegrepet var en viktig milepæl i mikrobiologien. Disse funnene skiftet fokus for forskningsmiljøet og publikum på mikroorganismeres rolle som sykdomsdannende midler som måtte elimineres.
Imidlertid har omfattende forskning i løpet av det siste århundret vist at bare en liten andel av mikroorganismer er assosiert med sykdom eller patogenitet. Det overveldende flertallet av mikrober er avgjørende for økosystemets funksjon og kjent for fordelaktige interaksjoner med andre mikrober så vel som makroorganismer. På slutten av det nittende århundre startet mikrobiell økologi med pionerarbeidet av Martinus W. Beijerinck og Sergei Winogradsky . Den nyetablerte vitenskapen om miljømikrobiologi resulterte i et annet paradigmeskifte: mikroorganismer er overalt i naturlige miljøer, ofte forbundet med verter, og for første gang ble det rapportert om gunstige effekter på vertene.
Deretter begynte konseptet om at mikroorganismer eksisterer som enkeltceller å endre seg etter hvert som det ble stadig tydeligere at mikrober forekommer i komplekse samlinger der artinteraksjoner og kommunikasjon er avgjørende for populasjonsdynamikk og funksjonelle aktiviteter. Oppdagelse av DNA , utvikling av sekvenseringsteknologier , PCR og kloningsteknikker muliggjorde undersøkelse av mikrobielle samfunn ved bruk av dyrkingsuavhengige, DNA- og RNA -baserte tilnærminger.
Et annet viktig skritt var introduksjonen av fylogenetiske markører som 16S rRNA -genet for mikrobiell samfunnsanalyse av Carl Woese og George E. Fox i 1977. I dag er vi i stand til å strekkode bakterier, arkaer , sopp , alger og protister i deres naturlige habitater, f.eks. ved å målrette sine 16S og 18S rRNA -gener, interne transkriberte avstandsstykker (ITS), eller alternativt spesifikke funksjonelle regioner av gener som koder for spesifikke enzymer.
Et annet stort paradigmeskifte ble påbegynt i begynnelsen av dette århundret og fortsetter gjennom i dag, ettersom nye sekvenseringsteknologier og akkumulerte sekvensdata har fremhevet både allestedsnærværende mikrobielle samfunn i forening innenfor høyere organismer og mikrobiske kritiske roller i mennesker, dyr og plantehelse. Disse nye mulighetene har revolusjonert mikrobiell økologi , fordi analysen av genomer og metagenomer på en høy gjennomstrømningsmåte gir effektive metoder for å håndtere det funksjonelle potensialet til individuelle mikroorganismer så vel som til hele samfunn i deres naturlige habitater. Multiomiske teknologier inkludert meta transkriptom , meta proteom og metabolome tilnærminger gir nå detaljert informasjon om mikrobielle aktiviteter i miljøet. Basert på de rike grunnlag av data, dyrking av mikrober, som ofte ble ignorert eller undervurdert i løpet av de siste tretti årene, har fått ny betydning, og høy gjennomstrømning culturomics er nå en viktig del av verktøykassen til studie microbiomes. Det høye potensialet og kraften ved å kombinere flere "omics" -teknikker for å analysere vert-mikrobe-interaksjoner fremheves i flere anmeldelser.
Definere mikrobiomet
Mikrobielle samfunn har ofte blitt definert som samlingen av mikroorganismer som lever sammen. Mer spesifikt er mikrobielle samfunn definert som sammensetninger av flere arter, der (mikro) organismer samhandler med hverandre i et sammenhengende miljø. I 1988 ga Whipps og kolleger som arbeidet med økologien til mikroorganismer i rhizosfæren den første definisjonen av begrepet mikrobiom. De beskrev mikrobiomet som en kombinasjon av ordene mikro og biom , og kalte et "karakteristisk mikrobielt fellesskap" i et "rimelig veldefinert habitat som har distinkte fysio-kjemiske egenskaper" som sitt "aktivitetsteater". Denne definisjonen representerer en betydelig fremgang i definisjonen av et mikrobielt samfunn, ettersom den definerer et mikrobielt samfunn med forskjellige egenskaper og funksjoner og dets interaksjoner med omgivelsene, noe som resulterer i dannelse av spesifikke økologiske nisjer.
Imidlertid har mange andre mikrobiomdefinisjoner blitt publisert de siste tiårene. Den for tiden mest siterte definisjonen av Lederberg beskriver mikrobiomer i en økologisk kontekst, som et fellesskap av kommensale , symbiotiske og patogene mikroorganismer i et kroppsrom eller et annet miljø. Marchesi og Ravel fokuserte i sin definisjon på genomene og mikrobielle (og virale) genuttrykksmønstre og proteomer i et gitt miljø og dets rådende biotiske og abiotiske forhold. Alle disse definisjonene innebærer at generelle begreper om makroøkologi enkelt kan brukes på mikrobe-mikrobe så vel som på mikrobe-vert-interaksjoner. Men i hvilken grad disse konseptene, utviklet for makro- eukaryoter , kan brukes på prokaryoter med deres forskjellige livsstil når det gjelder hviletid, variasjon av fenotype og horisontal genoverføring, så vel som på mikro-eukaryoter som ikke er helt klart. Dette reiser utfordringen med å vurdere en helt ny gruppe med konseptuelle økologimodeller og teori for mikrobiomøkologi, spesielt i forhold til de forskjellige hierarkiene for mikrobers interaksjon med hverandre og med vertens biotiske og abiotiske miljøer. Mange nåværende definisjoner klarer ikke å fange opp denne kompleksiteten og beskriver begrepet mikrobiom som bare omfatter genomene til mikroorganismer (se tabell ↓).
| Definisjoner av mikrobiomer | |
|---|---|
| Definisjonstype | Eksempler |
| Økologisk | Definisjoner basert på økologi beskriver mikrobiomet etter konseptene som stammer fra økologien til flercellede organismer. Hovedproblemet her er at teoriene fra makroøkologien ikke alltid passer reglene i den mikrobielle verden. |
|
|
| Organismer/vertsavhengige | De vertsavhengige definisjonene er basert på de mikrobielle interaksjonene med verten. De viktigste hullene her gjelder spørsmålet om mikrobiell-vert-interaksjonsdata hentet fra en vert kan overføres til en annen. Forståelsen av samevolusjon og seleksjon i de vertavhengige definisjonene er også underrepresentert. |
|
|
| Genomisk/ metodedrevet | Det finnes en rekke mikrobiomdefinisjoner som er drevet av metodene som brukes. For det meste er disse definisjonene avhengige av DNA-sekvensbasert analyse og beskriver mikrobiom som et kollektivt genom av mikroorganismer i et bestemt miljø. Den viktigste flaskehalsen her er at hver ny tilgjengelig teknologi vil resultere i et behov for en ny definisjon. |
|
|
| Kombinert | Det er noen definisjoner av mikrobiomer som passer til flere kategorier med sine fordeler og ulemper. |
|
|
I 2020 publiserte et panel av internasjonale eksperter, organisert av det EU-finansierte MicrobiomeSupport-prosjektet, resultatene av sine overveielser om definisjonen av mikrobiomet. Panelet var sammensatt av rundt 40 ledere fra forskjellige mikrobiomområder, og rundt hundre ytterligere eksperter fra hele verden bidro gjennom en online undersøkelse. De foreslo en definisjon av mikrobiomet basert på en gjenoppliving av den kompakte, klare og omfattende beskrivelsen av begrepet som opprinnelig ble levert av Whipps et al . i 1988, endret med et sett med anbefalinger med tanke på påfølgende teknologisk utvikling og forskningsfunn. De skiller klart uttrykkene mikrobiom og mikrobiota og gir en omfattende diskusjon med tanke på sammensetningen av mikrobiota, mikrobiomers heterogenitet og dynamikk i tid og rom, stabiliteten og motstandskraften til mikrobielle nettverk, definisjonen av kjernemikrobiomer og funksjonelt relevante keystone -arter som samt co-evolusjonære prinsipper for mikrobe-vert og inter-art interaksjoner i mikrobiomet.
Panelet utvidet Whipps et al . definisjon, som inneholder alle viktige punkter som er gyldige selv 30 år etter publiseringen i 1988, ved to forklarende setninger som skiller begrepene mikrobiom og mikrobiota og uttaler dens dynamiske karakter, som følger:
- Den mikrobiomer er definert som en egenskap mikrobiell fellesskap opptar en rimelig veldefinert habitat som har forskjellige fysiokjemiske egenskaper. Mikrobiomet refererer ikke bare til de involverte mikroorganismer, men omfatter også deres aktivitetsteater, noe som resulterer i dannelse av spesifikke økologiske nisjer. Mikrobiomet, som danner et dynamisk og interaktivt mikroøkosystem som er utsatt for endring i tid og skala, er integrert i makroøkosystemer inkludert eukaryote verter, og her avgjørende for deres funksjon og helse.
- Den bakterieflora består av sammenstillingen av mikroorganismer tilhørende forskjellige riker (prokaryoter (bakterier, archaea), eukaryoter (alger, protozoer, sopp etc), mens "deres teater av aktivitet" omfatter mikrobielle strukturer, metabolitter, mobile genetiske elementer (som for eksempel transposoner , fager og virus), og relikvie -DNA innebygd i miljøforholdene i habitatet.
Microbiota - medlemmer av mikrobiomet
Mikrobiota omfatter alle levende medlemmer som danner mikrobiomet. De fleste mikrobiomforskere er enige om at bakterier, arke, sopp, alger og små protister bør betraktes som medlemmer av mikrobiomet. Integreringen av fag , virus , plasmider og mobile genetiske elementer er et mer kontroversielt tema i definisjonen av mikrobiomet. Det er heller ingen klar enighet om hvorvidt ekstracellulært DNA avledet fra døde celler, såkalt "relic DNA", tilhører mikrobiomet. Relic DNA kan være opptil 40% av det sekvenserte DNA i jord, og var i gjennomsnitt opptil 33% av det totale bakterielle DNA i en bredere analyse av naturtyper med den høyeste andelen på 80% i noen prøver. Til tross for dets allestedsnærværende og overflod, hadde relikvie -DNA en minimal effekt på estimater av taksonomisk og fylogenetisk mangfold.
Når det gjelder bruk av spesifikke termer, bidrar en klar differensiering mellom mikrobiom og mikrobiota til å unngå kontroversen om medlemmene i et mikrobiom. Mikrobiota er vanligvis definert som sammensetningen av levende mikroorganismer som er tilstede i et definert miljø. Ettersom fager, virus, plasmider, prioner, viroider og fritt DNA vanligvis ikke regnes som levende mikroorganismer, tilhører de ikke mikrobiotaen.
Begrepet mikrobiom, slik det opprinnelig ble postulert av Whipps og kolleger, inkluderer ikke bare mikroorganismenes samfunn, men også deres "aktivitetsteater". Sistnevnte involverer hele spekteret av molekyler produsert av mikroorganismer, inkludert deres strukturelle elementer (nukleinsyrer, proteiner, lipider, polysakkarider), metabolitter (signalmolekyler, toksiner, organiske og uorganiske molekyler) og molekyler produsert av sameksisterende verter og strukturerte av de omkringliggende miljøforholdene. Derfor bør alle mobile genetiske elementer, som fager, virus og "relikvie" og ekstracellulært DNA, inkluderes i begrepet mikrobiom, men er ikke en del av mikrobiota. Begrepet mikrobiom forveksles også noen ganger med metagenomet . Metagenome er imidlertid klart definert som en samling av genomer og gener fra medlemmene i en mikrobiota.
Mikrobiomstudier fokuserer noen ganger på oppførselen til en bestemt gruppe mikrobioter, vanligvis i forhold til eller begrunnet med en klar hypotese. Flere og flere termer som bakteriom , arkeom , mykobiom eller virome har begynt å dukke opp i den vitenskapelige litteraturen, men disse begrepene refererer ikke til biomer (et regionalt økosystem med en tydelig samling av (mikro) organismer og fysiske omgivelser som ofte gjenspeiler en viss klima og jord) som selve mikrobiomet. Følgelig ville det være bedre å bruke de opprinnelige begrepene (bakterie-, arke- eller soppsamfunn). I motsetning til mikrobiotaen, som kan studeres separat, er mikrobiomet alltid sammensatt av alle medlemmer, som samhandler med hverandre, lever i samme habitat og danner deres økologiske nisje sammen. Den veletablerte sikt virome er avledet fra virus og genom og blir brukt til å beskrive virale hagle metagenomes som består av en samling av nukleinsyrer i forbindelse med et bestemt økosystem eller holobiont . Virale metagenomer kan foreslås som et semantisk og vitenskapelig bedre begrep.
Mikrobielle nettverk og interaksjoner
gjennom mikrobielle co-forekomstnettverk
b) Mikrobiell co-forekomst og co-ekskluderingsnettverk hjelper til med å visualisere mikrobielle interaksjoner. I slike nettverk representerer noder vanligvis taxa av mikroorganismer, og kanter representerer statistisk signifikante assosiasjoner mellom noder. Grønne kanter forblir vanligvis for positive interaksjoner, mens røde kanter visualiserer negative interaksjoner mellom mikroorganismer.
c) Testing av hypotesene som er resultatet av nettverksanalysene i relevante modellsystemer er nødvendig for en omfattende studie av mikrobielle interaksjoner.
Mikrober samhandler med hverandre, og disse symbiotiske interaksjonene har forskjellige konsekvenser for mikrobiell kondisjon, populasjonsdynamikk og funksjonell kapasitet i mikrobiomet. Disse interaksjonene kan enten være mellom mikroorganismer av samme art eller mellom forskjellige arter, slekter, familier og livsområder. De interaktive mønstrene i disse nettene kan være positive ( mutualisme , synergisme eller kommensalisme ), negative ( amensalisme [inkludert predasjon, parasittisme, antagonisme eller konkurranse]) eller nøytral - der det ikke er (eller ingen observert) effekt på det funksjonelle kapasitet eller egnethet hos interagerende arter (se diagrammet til høyre) Mikrobielle livstrategikonsepter (dvs. kopiotrofiske og oligotrofiske strateger og konkurrent -stress -tolerator -ruderals rammeverk ) kan påvirke resultatene av interaksjoner. For eksempel kan mikroorganismer som konkurrerer om den samme kilden også ha nytte av hverandre når de konkurrerer om den samme forbindelsen på forskjellige trofiske nivåer . Stabiliteten til et komplekst mikrobielt økosystem avhenger av trofiske interaksjoner for det samme substratet ved forskjellige konsentrasjonsnivåer. Fra 2020 har mikrobielle sosiale tilpasninger i naturen blitt undervurdert. Her kan molekylære markører gi innsikt i sosiale tilpasninger ved å støtte teoriene, f.eks. Om altruister og juksere i innfødte mikrobiomer.
Sekundære metabolitter spiller en vesentlig rolle i å formidle komplekse interspesjonsinteraksjoner og sikre overlevelse i konkurransemiljøer. Quorum sensing indusert av små molekyler som n-acyl-homoserin laktoner eller peptider gjør at bakterier kan kontrollere samarbeidsaktiviteter og tilpasser sine fenotyper til det biotiske miljøet, som f.eks. Resulterer i cellecelleadhesjon eller dannelse av biofilm . Direkte mellomarter elektronoverføring (DIET) er en viktig mekanisme for kommunikasjon i de fleste anaerobe økosystemer. I tillegg kan flyktige forbindelser fungere som langsiktige budbringere for kommunikasjon over landegrenser over lange avstander. Videre fungerer de såkalte "soppveiene" som transportsystemer for bakterier så vel som for vann og næringsstoffer, og kan derfor spille en viktig rolle i strukturen av mikrobielle nettverk. Til tross for disse eksemplene, forblir kommunikasjon og interaksjon i mikrobiomet undervurdert og vil tjene på mer kunnskap om det metabolske samspillet mellom alle mikrobiommedlemmer. Her kan reduksjonistiske eksperimentelle modeller og modellmikrobiomer hjelpe til med å identifisere mikrober og molekylære mekanismer involvert i komplekse interaksjoner.
Som celler, virus og makromolekyler representerer skuespillerne og scenografien, så er metabolitter agenter som orkestrerer teaterets koreografi. De setter på stykket, gir teksten og lar dramaet gå sin gang. Metabolitter produseres som kommunikasjonssignaler , utløsende faktorer, lastetransportører, smøremidler, giftstoffer og våpen. For å forstå historien om stykket må vi kjenne skuespillerne og deres miljø, men viktigst av alt må vi kjenne metabolittene og interaksjonene de formidler. Dette er en utfordrende oppgave, og de økologiske funksjonene til mange metabolitter er fortsatt uklare. Avlytting på mikrobiell krysstale og belysning av de intrikate kjemiske interaksjonene til mikrober går hånd i hånd med detaljert kunnskap om strukturene til de involverte metabolittene og produksjonsveiene. - Thomas Böttcher
Vurdere mikrobiell funksjon
Foreløpig tilgjengelige metoder for å studere mikrobiomer, såkalte multi-omics , spenner fra isolasjon med høy gjennomstrømning ( kulturomikk ) og visualisering ( mikroskopi ), til målretting av den taksonomiske sammensetningen ( metabarkoding ), eller adressering av det metabolske potensialet ( metabarkoding av funksjonelle gener, metagenomikk ) å analysere mikrobiell aktivitet ( metatranscriptomics , metaproteomics , metabolomics ), som vist i diagrammet til høyre. Basert på metagenome -data kan mikrobielle genomer rekonstrueres. Mens de første metagenome-monterte genomene ble rekonstruert fra miljøprøver, har flere tusen bakterielle genomer blitt innbygd i de siste årene uten å dyrke organismene bak. For eksempel ble 154 723 mikrobielle genomer av det globale humane mikrobiomet nylig rekonstruert fra 9428 metagenomer.
Beregningsmodellering av mikrobiomer har blitt brukt for å komplimentere eksperimentelle metoder for å undersøke mikrobiell funksjon ved å benytte multi-omiske data for å forutsi komplekse interarter og dynamiske vertsarter. En populær i silico- metode er å kombinere metabolske nettverksmodeller av mikrobielle taxa som er tilstede i et samfunn og bruke en matematisk modelleringsstrategi som fluxbalanse-analyse for å forutsi den metabolske funksjonen til det mikrobielle samfunnet på taxon- og fellesskapsnivå.
Fra 2020 er forståelsen begrenset på grunn av de manglende koblingene mellom den massive tilgjengeligheten av mikrobiom DNA -sekvensdata på den ene siden og begrenset tilgjengelighet av mikrobielle isolater som er nødvendig for å bekrefte metagenomiske spådommer om genfunksjon på den andre siden. Metagenome -data gir en lekeplass for nye spådommer, men mye mer data er nødvendig for å styrke koblingen mellom sekvens og strenge funksjonelle spådommer. Dette blir åpenbart når man vurderer at erstatning av en enkelt aminosyrerest med en annen kan føre til en radikal funksjonsendring, noe som resulterer i en feil funksjonell tildeling til en gitt gensekvens. I tillegg er det nødvendig å dyrke nye stammer for å identifisere den store brøkdelen av ukjente sekvenser hentet fra metagenomiske analyser, som for dårlig undersøkte økosystemer kan være mer enn 70%. Avhengig av den anvendte metoden, selv i godt studerte mikrobiomer, har 40–70% av de kommenterte genene i fullt sekvenserte mikrobielle genomer ingen kjent eller forutsagt funksjon. Gjeldende estimater forutsier dessuten at domener med ukjente funksjoner snart vil bli flere enn kjente funksjoner. Det er et klart behov for mer klassisk mikrobiologi, inkludert bruk av målrettede mutanter i kombinasjon med mikrobiell biokjemi for å takle denne utfordringen. Videre er det mye mer å tjene på grundig funksjonell karakterisering av allerede oppdagede proteinfamilier med ukjente funksjoner enn å utvide listen over disse familiene ytterligere. Å forstå prokaryot funksjonelt mangfold fra og med 2019 er utfordrende ettersom 85 av de nåværende 118 phyla ikke har hatt en eneste art beskrevet til denne datoen.
Antallet prokaryote phyla kan nå hundrevis, og arkeiske er blant de minste. Det økende gapet mellom mangfoldet av bakterier og Archaea i ren kultur og de som er oppdaget ved molekylære metoder, har ført til forslaget om å opprette en formell nomenklatur for ikke-kultiverte taxa, først og fremst basert på sekvensinformasjon. I følge dette forslaget vil begrepet Candidatus -arter bli utvidet til gruppene av nært beslektede genom -sekvenser, og navnene deres vil bli publisert etter etablerte regler for bakteriell nomenklatur .
I 1985 identifiserte Staley og Konopka "den store tallerkenanomalien" som beskriver det faktum at 90 til 99,9% av bakteriearter ikke kan dyrkes under standard laboratorieforhold. For noen mikrohabitater, spesielt de med høyt næringsinnhold og mikrobiell aktivitet, økte andelen av representative stammer som er tilgjengelige i kulturen i forhold til molekylartene som ble oppdaget ved sekvensering, fra 35 til 65%, slik det ble angitt for tarmmikrobiota. Lignende fremskritt er nødvendig for mikrobielle bestander fra andre naturlige habitater, så vel som for eukaryote medlemmer av mikrobiomet. Mikro-eukaryoter, f.eks. Medlemmer av protozoer, sopp og alger, kan ofte dyrkes bedre og mikroskopisk studeres; Imidlertid er fylogenien og taksonomien mer kompleks og mindre studert. Interessant nok har primerfrie 16S og 18S rRNA-gen-sekvensering fra forskjellige miljøer vist at blant mikroeukaryoter er det et stort antall taxa som ikke er påvist tidligere.
Plante mikrobiomer
Diagrammet til høyre →
illustrerer mikrobielle lokalsamfunn i jord, luft, rhizosfære , fyllosfære og inne i plantevev (endosfære). I hver av disse habitatene kan mikrober (representert med fargede sirkler) samhandle positivt, negativt eller ikke samhandle med andre mikrober (ingen linjer). Spesifikke mikrober, ofte definert som "hub" eller "keystone" arter (sirkler uthevet med fet skrift), er sterkt koblet til andre mikrober i nettverkene og har sannsynligvis en sterkere innflytelse på strukturen i mikrobielle samfunn. (a) Rotassosierte mikrober stammer hovedsakelig fra jordbiomet. (b) Bladassosierte mikrober stammer fra forskjellige kilder, for eksempel aerosoler, insekter eller støv. (c) Flytting mellom mikrobiota medlemmer over bakken og under jorden.
Den mikrobielle komponenten i friske frø - frømikrobiomet - ser ut til å være arvet mellom plantegenerasjoner og kan dynamisk påvirke spiring, planteytelse og overlevelse. Som sådan kan metoder for å optimalisere frømikrobiomene til store avlinger ha vidtrekkende konsekvenser for planteforedling og avlingsforbedring for å forbedre landbruksmat, fôr og fiberproduksjon.
Marine mikrobiomer
Alle dyr på jorden danner assosiasjoner til mikroorganismer, inkludert protister, bakterier, archaea, sopp og virus. I havet ble dyre -mikrobielle forhold historisk utforsket i enkelt vert -symbiontsystemer. Nye undersøkelser av mangfoldet av mikroorganismer som assosierer seg med forskjellige marine dyreverter, flytter imidlertid feltet inn i studier som tar for seg interaksjoner mellom dyreverten og et mer mikrobiom med flere medlemmer. Potensialet for mikrobiomer å påvirke marine dyrs helse, fysiologi, oppførsel og økologi kan endre dagens forståelse av hvordan sjødyr tilpasser seg endringer, og spesielt de voksende klimarelaterte og menneskeskapte induserte endringene som allerede påvirker havmiljøet.
Mikrobiomene til forskjellige marine dyr er for tiden under undersøkelse, fra forenklede organismer inkludert svamper og ctenoforer til mer komplekse organismer som sjøsprut og haier.
Forholdet mellom Hawaiian bobtail blekksprut og den bioluminescerende bakterien Aliivibrio fischeri er et av de best studerte symbiotiske forholdene i havet og er et valgsystem for generell symbioseforskning. Dette forholdet har gitt innsikt i grunnleggende prosesser i dyr-mikrobielle symbioser, og spesielt biokjemiske interaksjoner og signalering mellom verten og bakterien.
Den tarmløse marine oligochaete- ormen Olavius algarvensis er en annen relativt godt studert marin vert for mikrober. Disse tre centimeter lange ormene befinner seg i grunne marine sedimenter i Middelhavet. Ormene inneholder ikke en munn eller et fordøyelses- eller utskillelsessystem, men blir i stedet næret ved hjelp av en serie ekstracellulære bakterielle endosymbioner som ligger ved koordinert bruk av svovel i miljøet. Dette systemet har hatt fordeler av noen av de mest sofistikerte verktøyene for omics og visualisering. For eksempel har flermerket sondering forbedret visualisering av mikrobiomet, og transkriptomikk og proteomikk er blitt brukt for å undersøke vert-mikrobiominteraksjoner, inkludert energioverføring mellom verten og mikrober og gjenkjenning av konsortiene av ormens medfødte immunsystem. Hovedstyrken til dette systemet er at det tilbyr muligheten til å studere vert -mikrobiom -interaksjoner med et mikrobielt konsortium med lav mangfold, og det tilbyr også en rekke verts- og mikrobielle genomiske ressurser
Koraller er et av de mer vanlige eksemplene på en dyrevert hvis symbiose med mikroalger kan bli til dysbiose, og synlig oppdages som bleking. Korallmikrobiomer har blitt undersøkt i en rekke studier, som viser hvordan variasjoner i havmiljøet, særlig temperatur, lys og uorganiske næringsstoffer, påvirker overflod og ytelse av mikroalgalsymbionter, samt forkalkning og fysiologi av verten. Studier har også antydet at bosatte bakterier, archaea og sopp i tillegg bidrar til sykling av næringsstoffer og organisk materiale i korallene, med at virus også muligens spiller en rolle i å strukturere sammensetningen av disse medlemmene, og dermed gi et av de første glimtene på en multi- domene marine dyresymbiose. Den gammaproteobacterium Endozoicomonas fremstår som et sentralt medlem av koraller er microbiome, med fleksibilitet i sin livsstil. Gitt den siste masseblekningen på skjær, vil koraller sannsynligvis fortsette å være et nyttig og populært system for symbiose og dysbioseforskning.
Svamper er vanlige medlemmer av havets mangfoldige bentiske habitater, og deres overflod og evne til å filtrere store mengder sjøvann har ført til bevisstheten om at disse organismer spiller en kritisk rolle for å påvirke bentiske og pelagiske prosesser i havet. De er en av de eldste slektslinjene til dyr, og har en relativt enkel kroppsplan som vanligvis forbinder med bakterier, archaea, algeprotister, sopp og virus. Svampemikrobiomer består av spesialister og generalister, og kompleksiteten til mikrobiomet deres ser ut til å være formet av vertsfylogeni. Studier har vist at svampemikrobiomet bidrar til nitrogensykling i havene, spesielt gjennom oksidasjon av ammoniakk av arkaer og bakterier. Senest ble det vist at mikrobielle symbionter av tropiske svamper produserer og lagrer polyfosfatgranulat, noe som kanskje gjør det mulig for verten å overleve perioder med fosfatutarming i oligotrofiske marine miljøer. Det ser ut til at mikrobiomene til noen svampearter endrer seg i samfunnsstrukturen som svar på endrede miljøforhold, inkludert temperatur og havforsuring, samt synergistiske virkninger.
Underliggende kompleksitet
Hvert mikrobiosystem er egnet til å ta for seg ulike typer spørsmål basert på dyrkbarhet av mikrober, genetisk bearbeidbarhet av mikrober og vert (der det er relevant), evne til å opprettholde system i laboratoriemiljø og evne til å gjøre vert/miljø bakteriefri.
Tre forskjellige systemer er vist i figuren til høyre. (A) parvise interaksjoner mellom jordbakteriene Bacillus subtilis og Streptomyces spp. er godt egnet for å karakterisere funksjonene til sekundære metabolitter i mikrobielle interaksjoner. (B) symbiosen mellom bobtail blekksprut og den marine bakterien Aliivibrio fischeri er grunnleggende for å forstå verts- og mikrobielle faktorer som påvirker kolonisering. (C) Bruk av gnotobiotiske mus er avgjørende for å lage koblinger mellom vertskost og effekten på spesifikke mikrobielle taxa i et samfunn.
Vert-mikrobe-samevolusjon
I henhold til "separasjon" -tilnærmingen (øvre del av figuren til høyre) kan mikroorganismer deles inn i patogener, nøytrale og symbionter, avhengig av deres interaksjon med verten. Samevolusjonen mellom verten og den tilhørende mikrobiotaen kan følgelig beskrives som antagonistisk (basert på negative interaksjoner) eller mutualistisk (basert på positive interaksjoner).
Fra 2020 har fremveksten i publikasjoner om opportunistiske patogener og patobionter produsert et skifte mot en helhetlig tilnærming i coevolutions -teorien (nedre del av figuren til høyre). Den helhetlige tilnærmingen ser på verten og den tilhørende mikrobiotaen som en enhet (den såkalte holobiont ), som samvirker som en enhet. I følge den holistiske tilnærmingen er holobionts sykdomstilstand knyttet til dysbiose , lavt mangfold av den assosierte mikrobiotaen og deres variabilitet: en såkalt patobiom- tilstand. Den sunne tilstanden, derimot, ledsages av eubiose , høyt mangfold og ensartethet av den respektive mikrobiota.
Se også
- Earth Microbiome Project
- Menneskelig mikrobiom
- Innledende oppkjøp av mikrobiota
- Mikrobiell populasjonsbiologi
- Mikrobiomer i det bygde miljøet
- Mykobiom
Referanser
 |
Scholia har en emneprofil for mikrobiom . |