Poposauroidea - Poposauroidea
| Poposauroidea |
|
|---|---|
.jpg)
|
|
| restaurering av liv og skala av Poposaurus gracilis | |
Vitenskapelig klassifisering 
|
|
| Kongedømme: | Animalia |
| Filum: | Chordata |
| Klasse: | Reptilia |
| Clade : | Pseudosuchia |
| Clade : | Suchia |
| Clade : | Parakrokodylomorfa |
| Gren : |
† Poposauroidea Nopsca , 1923 |
| Undergrupper | |
| Synonymer | |
|
|
Poposauroidea er en klade av avanserte pseudosuchianere ( archosaurer nærmere krokodiller enn dinosaurer). Den inkluderer poposaurider , shuvosaurider , ctenosauriscider og andre uvanlige pseudosuchians som Qianosuchus og Lotosaurus . Imidlertid utelukker det de fleste store rovdyr med firrupedale " rauisuchians " som rauisuchids og " prestosuchids ". Disse krypdyrene er nå alliert med krokodylomorfer (krokodilleforfedre) i en klade kjent som Loricata , som er søstertaxonen til poposauroider i kladen Paracrocodylomorpha . Selv om det først ble formelt definert i 2007, har navnet "Poposauroidea" blitt brukt i mange år. Gruppen har blitt referert til som Poposauridae av noen forfattere, selv om dette navnet ofte brukes smalere for å referere til familien som inkluderer Poposaurus og dens nære slektninger.
Poposauroider døde ut på slutten av Trias- perioden sammen med andre ikke-krokodylomorfe pseudosuchianere. Imidlertid var de blant de mest mangfoldige og langvarige medlemmene av ikke-krokodylomorf Pseudosuchia, med Xilousuchus (en ctenosauriscid) som bodde i begynnelsen av Trias og Effigia (en shuvosaurid) som overlevde til nær slutten av Trias. Til tross for det høye mangfoldet og anatomiske forskjellene i Poposauroidea, kan visse trekk ved kladen bestemmes, spesielt i strukturen til tryne og bekken (hofte). Mange av disse funksjonene er eksempler på konvergent evolusjon med dinosaurer , med tofotede poposauroider som Poposaurus og shuvosaurider som tidligere har blitt feilaktig for theropod -dinosaurer .
Beskrivelse
Poposauroidea var en mangfoldig gruppe pseudosuchianere, som inneholdt slekter med mange forskjellige økologiske tilpasninger. Noen ( Poposaurus og shuvosaurids) ble kort-armede bipeds , mens andre (ctenosauriscids og Lotosaurus ) var robust firbente med langstrakte neurale pigger, og skaper en ' seil ' som det av visse " pelycosaurer " (som Dimetrodon ) og spinosaurids . Lotosaurus og shuvosaurider var tannløse og antagelig nebbede planteetere mens Qianosuchus , Poposaurus og ctenosauriscider var skarptannede rovdyr. Den økologiske forskjellen mellom mange medlemmer av denne kladen betyr at det er vanskelig å vurdere hvordan forfedrenes poposauroid ville ha sett ut.
Hodeskalle og ryggvirvler
Poposauroider kan differensieres fra andre pseudosuchianere ved strukturen på tuppen av trynet, spesielt det premaxillære beinet som ligger foran narene ( neseborhull ). Dette beinet har to benete forlengelser ("prosesser") som vikles rundt narene. Den anterodorsal prosess, som brytes over svelget å kontakte nasal bein på den øvre kanten av snuten, er vanligvis ganske kort i pseudosuchians. Imidlertid har poposauroider forlenget anterodorsale prosesser, lengre enn hovedpremaksillærlegemet. Den posterodorsale prosessen, som vikler seg under narene for å komme i kontakt med maksilla på siden av snuten, har den motsatte tilstanden. Det er mye kortere i poposauroider (sammenlignet med andre pseudosuchianere), begrenset til bare en del av den nedre kanten av narene. Dette har den ekstra effekten at lar maxillaen danne resten av hullets nedre og bakre kant, mens forkanten på maxilla også blir konkav. Selv om disse tryneegenskapene er sjeldne blant pseudosuchianere, er de mye mer vanlige hos visse avemetatarsalians (bird-line archosaurs) som pterosaurer og saurischiske dinosaurer . Den bakre grenen av maxilla avsmalner i de fleste poposauroider, med unntak av Qianosuchus . Dette står i kontrast til loricatans, der denne grenen har en rektangulær form.
Imidlertid har poposauroider også flere funksjoner som er uvanlige sammenlignet med archosaurer generelt. For eksempel besitter de fleste archosaurer hver side av hjernegangen en grop hvorfra de indre halspulsårene kan forlate hjernen . I tidlige poposauroider vandret disse gropene til undersiden av hjernekassen og lignet derved den primitive tilstanden som ble sett hos slektninger fra archosaurer som Euparkeria og proterochampsians . Likevel er denne tilbakeføringen angret hos shuvosaurider (og muligens tidligere, selv om det ikke er kjent hjernemateriale hos Poposaurus eller Lotosaurus ). I tillegg hadde de fleste poposauroider langstrakte halser, og alle hadde lange og tynne livmorhalsribber . Denne andre halsen egenskap kontraster med tilstanden i andre pseudosuchians, phytosaurs og pterosaurs, som har korte og traust cervikale ribben. De nevrale ryggraden til ryggvirvlene (ryggen) er tynne og tallerkenlignende, selv hos medlemmer av Poposauroidea uten seil. Dette er forskjellig fra ryggvirvlene til de fleste andre tidlige pseudosuchianere (så vel som Euparkeria og fytosaurer), som har nevrale pigger som utvider seg utover for å danne en flat, rektangulær overflate sett ovenfra.
Hofte
Bekken
Som andre reptiler dannes bekkenet til poposauroider av tre platelignende bein: ilium som ligger over acetabulum (hoftehylsen), pubis som er under og foran acetabulum, og ischium som er under og bak acetabulum. Ilium er et stort, komplekst bein, med en fremoverpekende (preacetabulær) prosess, en bakovervendt (postacetabulær) prosess og en nedre del som danner acetabulumets øvre kant. I de fleste archosaurer er den nedre delen av ilium kileformet og danner det indre ansiktet til et "lukket" acetabulum. I poposauroider er den nedre delen av ilium imidlertid konkav, og danner et delvis til helt "åpent" acetabulum dannet av åpent rom i stedet for bein. De eneste andre archosaurene med åpne hoftehuler er dinosaurer og (i mindre grad) krokodylomorfer. Den øvre kanten av acetabulum dannes av en uttalt møne på ilium, kjent som en supraacetabulær kant eller kam.
Selv om alle poposauroider hadde åpen acetabula, utviklet de fleste andre spesialiseringer av ilium seg ikke før kladen som inneholdt Poposaurus og shuvosauridene. For eksempel projiserer den supraacetabulære toppen nedover, snarere enn utover i denne kladen. Denne egenskapen er sjelden hos archosaurer, og utvikler seg bare uavhengig av noen få tidlige theropod -dinosaurer som Coelophysis og Dilophosaurus . Et annet trekk er tilstedeværelsen av en ekstra diagonal kam som grener oppover fra den supraacetabulære kanten. Selv om en slik kam utviklet seg uavhengig av en rekke forskjellige archosaurer, er denne spesifikke undergruppen av poposauroider unik ved å ha toppen skråstilt fremover (i stedet for vertikal) og sammen med det langstrakte preacetabulære bladet, som er et annet avledet trekk ved kladen.
Pubis og ischium var også spesialisert på poposauroider. I hver annen archosaur kommer de to beinene i kontakt med hverandre på acetabulumets nedre kant. I andre poposauroider enn Qianosuchus og Lotosaurus berører imidlertid ikke beinene, og etterlater acetabulum åpent ikke bare fra sidene, men også nedenfra. Bredden på pubis er variabel på forskjellige deler av akselen. Delen nær acetabulum er tykkere, men spissen av beinet (unntatt i Qianosuchus ) er veldig tynn når det ses front -over. I de fleste andre archosaurer har pubis en konsekvent bredde. Imidlertid har theropod -dinosaurer og noen få andre archosaurer en distal del av pubis som er tynnere enn den proksimale delen. Shuvosaurider og Lotosaurus hadde også ischia (på hver side av kroppen) som ble smeltet sammen til midten ved kroppens midtlinje.
Sacrum
Selv om forfedrenes archosaur bare hadde to sakrale (hofte) ryggvirvler , skaffet mange forskjellige archosaurgrupper seg flere sakrale ryggvirvler i løpet av utviklingen . Nesbitt (2011) argumenterte for at det dannes ytterligere sakrale ryggvirvler mellom disse to 'ur' ryggvirvlene. Han ga det godt bevarte sakrumet til poposauroid Arizonasaurus som bevis på denne prosessen. Poposauroider har tre til fire sakrale ryggvirvler, hvor den siste og den tredje til siste ryggvirvelen artikulerer med ilium på en måte som ligner på de to urvirvlene til mer primitive archosauriformer som Euparkeria og fytosaurer. Den nest siste vertebraen har en form i motsetning til ryggvirvlene til disse archosauriformene, og Nesbitt konkluderte med at det var en 'innsetting', dannet fra de innerste delene av de to urvirvlene. Selv om denne prosessen ikke er unik for poposauroider, er den bare kjent i noen få andre arkeosaurer, for eksempel Batrachotomus , silesaurider og dinosaurer .
Basale poposauroider som Arizonasaurus og Qianosuchus hadde bare tre sakrale ryggvirvler, med den andre ryggvirvelen som 'innsetting'. Imidlertid har mer avanserte poposauroider som Poposaurus og shuvosaurider fire sakrale ryggvirvler, med den tredje vertebra som gjenkjennelse som 'innsetting'. Dette betyr at den første ryggvirvelen må ha vært et annet tillegg, tilsynelatende den siste ryggvirvlen som hadde blitt omformet og omdannet til en sakralvirvel. Denne inkorporerte ryggvirvelen er kjent som en 'dorsosakral'. Tilstedeværelsen av dorsosacrals er en egenskap med en uregelmessig fordeling blant archosaurer, som er kjent hos noen få ornithosuchids og aetosaurer samt en rekke dinosaurer (oftest hos ornitikere og theropoder)
I nesten alle archosariforms kommer de sakrale ribbeina til den første 'opprinnelige' sakrale vertebra i kontakt med ilium nær bunnen av det beinet, nær kontakt med pubis. Imidlertid har poposauroider første 'opprinnelige' sakrale ribber med ytterligere fremre grener, som ligger på den indre kanten av iliums preacetabulære blad. I poposauroider som er mer avanserte enn Qianosuchus , smelter de sakrale ryggvirvlene inn i et enkelt bein, sakrummet. Denne sammensmeltningen skjedde trinnvis i forskjellige deler av ryggvirvelen. For eksempel smeltet zygapofysene sammen så tidlig som ctenosauriscidene. Sentra (hovedsylindrisk del) av de sakrale ryggvirvlene kan også ha smeltet sammen så tidlig som ctenosauriscidene. Basene til de nevrale buene (delen av ryggvirvlene over ryggmargen ) ble smeltet sammen i noen ctenosauriscider ( Arizonasaurus ), men ikke andre ( Bromsgroveia ), og ble også smeltet sammen i alle poposauroider som er mer avanserte enn ctenosauriscidene.
Andre funksjoner
I motsetning til de fleste pseudosuchianere, mangler poposauroider benete scutes kjent som osteoderms . Det eneste unntaket fra dette er Qianosuchus , som hadde mange små osteoderms, som lå på rad og strekker seg nedover nakken og kroppen. I alle poposauroider er tuppen av fibula (ytre skinneben) symmetrisk og rett sett fra siden, snarere enn skråstilt som hos andre ikke-krokodylomorfe pseudosuchianere. Poposauroider mer avanserte enn ctenosauriscider hadde flatet, "hov-lignende" pedal unguals ( tåklør ). Noen poposauroider hadde veldig korte armer i forhold til lengden på beina, selv om disartikulasjon hos Qianosuchus og mangel på lemmateriale i ctenosauriscider betyr at det er ukjent om denne egenskapen var basal for gruppen som helhet. Mangler data for ctenosauriscids tilslører også når visse trekk ved hale (halen) virvler og ankel bein ble vunnet eller tapt i Poposauroidea.
Historie
Franz Nopcsa brukte først begrepet Poposauridae i 1923 for å referere til poposauroider. På dette tidspunktet var det eneste medlemmet i gruppen Poposaurus , som ble ansett for å være en theropod -dinosaur . I løpet av de påfølgende årene ble poposauroider plassert i forskjellige grupper, inkludert Saurischia , Theropoda og Carnosauria . Denne klassifiseringen eksisterte frem til 1970 -tallet , da bedre levninger indikerte at Poposaurus var en pseudosuchian snarere enn en dinosaur. Andre slekter som Sillosuchus og Shuvosaurus ble senere reist. I likhet med Poposaurus , ble Shuvosaurus opprinnelig antatt å være en theropod -dinosaur .
Sankar Chatterjee omklassifiserte poposauroider som theropod -dinosaurer med sin beskrivelse av den nye slekten Postosuchus i 1985. Chatterjee anså til og med at poposauroider var forfedre til tyrannosaurer . Postosuchus ble ansett for å være en poposauroid de neste ti årene og ble inkludert i mange fylogenetiske analyser av trias -arkosaurer. I 1995 bemerket Robert Long og Phillip A Murry at flere eksemplarer referert til Postosuchus var forskjellige fra holotypen, og derfor tildelte de prøvene til de nye slektene Lythrosuchus og Chatterjeea .
I 2005 bemerket Sterling Nesbitt at "ctenosauriscids" som Arizonasaurus , Bromsgroveia og Lotosaurus delte mange likheter med "poposaurider" som Poposaurus , Sillosuchus og " Chatterjeea " (nå kjent som Shuvosaurus ). Han foreslo at de dannet en klade (uformelt kalt " gruppe X ") med unntak av andre pseudosuchianere.
"Gruppe X" ble formelt gitt navnet "Poposauroidea" av Jonathan C. Weinbaum og Axel Hungerbühler i 2007. I sitt papir beskrev Weinbaum og Hungerbühler to nye skjeletter av Poposaurus og inkorporerte flere nye karakterer av slekten i en fylogenetisk analyse. Poposauroidea ble gjenopprettet som en monofyletisk gruppe, mens andre rauisuchians (nemlig Rauisuchidae og Prestosuchidae) ble plassert som basale former for en ny gruppe kalt Paracrocodyliformes .
Brusatte et al. (2010) gjennomførte en fylogenetisk studie av archosaurer som resulterte i en gruppering referert til som Poposauroidea. I motsetning til mange nyere studier, fant de Rauisuchia å være monofyletisk , bestående av to store klader: Rauisuchoidea og Poposauroidea. Imidlertid ble monofylien til Rauisuchia ikke sterkt støttet i Brusatte et al. ' s analyse. De bemerket at hvis treet deres ble forstørret med ett trinn, falt Poposauroidea utenfor Rauisuchia for å bli søstergruppen til Ornithosuchidae, som antas å være nært knyttet til, men utenfor, Rauisuchia. I treet deres inkluderte Poposauroidea slekter som vanligvis er klassifisert som poposauroider, så vel som flere andre slekter som ikke tidligere var plassert i gruppen. En av disse slektene, Qianosuchus , er unik blant pseudosuchianere i sin semiaquatiske livsstil.
I sin massive revisjon av archosaurer som inkluderte en stor kladistisk analyse, fant Sterling J. Nesbitt (2011) Xilousuchus å være en poposauroid som er nærmest i slekt med Arizonasaurus . Nesbitts analyse gjenopprettet ikke en monofyletisk Rauisuchia eller monofyletisk Rauisuchoidea. Poposauroidea ble funnet å være monofyletisk og mer løst enn i tidligere analyser, med Qianosuchus som det mest basale medlemmet i gruppen og Lotosaurus gruppert med shuvosaurider i stedet for ctenosauriscider. Den cladogram nedenfor følger Nesbitt (2011) med klade navn basert på tidligere studier.
| Poposauroidea |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
_flipped.jpg){kind=small}
