Symbiodinium -Symbiodinium
- Dette handler om slekten noen ganger kalt Zoox. For selskapet, se Zoox (selskap)
| Symbiodinium | |
|---|---|
|
|
| Vitenskapelig klassifisering | |
| Domene: | |
| (uten rangering): | |
| (uten rangering): | |
| Filum: | |
| Klasse: | |
| Rekkefølge: | |
| Familie: | |
| Slekt: |
Symbiodinium
Freudenthal, 1962
|
| Arter | |
|
|
|
Symbiodinium er en slekt av dinoflagellater som omfatter den største og mest utbredte gruppen av endosymbiotiske dinoflagellater som er kjent. Disse encellede mikroalger bor vanligvis i endodermen til tropiske cnidarians som koraller , sjøanemoner og maneter , hvor produktene fra deres fotosyntetiske prosessering utveksles i verten for uorganiske molekyler. De er også inneholdt av forskjellige arter av demosponges , flatorm , bløtdyr som gigantiske muslinger , foraminifera ( soritids ) og noen ciliater . Vanligvis kommer disse dinoflagellatene inn i vertscellen gjennom fagocytose , vedvarer som intracellulære symbionter , reproduserer og sprer seg til miljøet. Unntaket er i de fleste bløtdyr, der disse symbionter er intercellulære (mellom cellene). Cnidarians som er assosiert med Symbiodinium forekommer hovedsakelig i varme oligotrofiske (næringsfattige), marine miljøer der de ofte er de dominerende bestanddelene i bentiske samfunn. Disse dinoflagellatene er derfor blant de mest eukaryote mikrober som finnes i korallrevs økosystemer.
Symbiodinium kalles i daglig tale zooxanthellae , og dyr som er symbiotiske med alger i denne slekten sies å være "zooxanthellate". Begrepet ble løst brukt for å referere til eventuelle gyldenbrune endosymbionter , inkludert kiselalger og andre dinoflagellater. Fortsatt bruk av begrepet i vitenskapelig litteratur frarådes på grunn av forvirringen forårsaket av altfor generaliserende taksonomisk mangfoldige symbiotiske forhold.
I 2018 ble systematikken til Symbiodiniaceae revidert, og de forskjellige kladene er omdelt til syv slekter. Etter denne revisjonen er navnet Symbiodinium nå sensu stricto a slektsnavn for bare arter som tidligere var klassifisert som Clade A. De andre kladene ble omklassifisert som distinkte slekter (se Molecular Systematics nedenfor).
Intracellulære symbionter
Mange Symbiodinium -arter er først og fremst kjent for sin rolle som mutualistiske endosymbionter . I verter forekommer de vanligvis i høy tetthet, alt fra hundretusener til millioner per kvadratcentimeter. Den vellykkede dyrking av svømmende gymnodinioidceller fra koraller førte til oppdagelsen av at "zooxanthellae" faktisk var dinoflagellater. Hver Symbiodinium celle er kokkoid i hospite (lever i en vertscelle) og er omgitt av en membran som stammer fra vertscellen plasmalemma i løpet av fagocytose . Denne membranen gjennomgår sannsynligvis noen endringer i proteininnholdet , som fungerer for å begrense eller forhindre fago-lysosomfusjon . Den vakuolen struktur inneholdende det symbiont blir derfor betegnet som symbiosome . En enkelt symbiontcelle opptar hvert symbiosom. Det er uklart hvordan denne membranen ekspanderer for å imøtekomme en delende symbiontcelle. Under normale forhold utveksler symbiont og vertsceller organiske og uorganiske molekyler som muliggjør vekst og spredning av begge partnere.
Naturlige tjenester og økonomisk verdi
Symbiodinium er en av de mest studerte symbionter. Deres mutualistiske forhold til korallrev som bygger korall, danner grunnlaget for et svært mangfoldig og produktivt økosystem . Korallrev har økonomiske fordeler - verdsatt til hundrevis av milliarder av dollar hvert år - i form av dekorative , livsopphold og kommersielle fiskerier, turisme og rekreasjon, kyst beskyttelse fra stormer, en kilde til bioaktive forbindelser for farmasøytisk utvikling, og mer.
Blekning av koraller
Studiet av Symbiodinium biologi er i stor grad drevet av et ønske om å forstå global korallrevnedgang. En hovedmekanisme for utbredt revnedbrytning har vært stressindusert korallbleking forårsaket av uvanlig høy sjøvannstemperatur . Blekning er løsrivelse av koraller og symbiont og/eller tap av klorofyll i algen, noe som resulterer i et brått tap i dyrets pigmentering . Mange Symbiodinium -cnidarian -foreninger påvirkes av vedvarende høyning av havoverflatetemperaturer, men kan også skyldes eksponering for høye bestrålingsnivåer (inkludert UVR ), ekstreme lave temperaturer, lav saltholdighet og andre faktorer. Den blekede tilstanden er assosiert med redusert vertskalkning , økt sykdomsfølsomhet og, hvis den forlenges, delvis eller total dødelighet. Dødeligheten av en enkelt bleking kan være global i omfang som i 2015. Disse episodene er spådd å bli mer vanlige og alvorlige etter hvert som temperaturen over hele verden fortsetter å stige. Fysiologien til en bosatt Symbiodinium -art regulerer ofte blekemottaket for en korall. Derfor har en betydelig mengde forskning fokusert på å karakterisere det fysiologiske grunnlaget for termisk toleranse og for å identifisere økologi og distribusjon av termisk tolerante symbiontarter.
Symbiodinium trenchi er en stresstolerant art og er i stand til å danne gjensidige forhold til mange korallarter. Det er tilstede i liten mengde i koraller globalt og er vanlig i Andamanhavet , hvor vannet er omtrent 4 ° C (7 ° F) varmere enn i andre deler av Det indiske hav . I Det karibiske hav i slutten av 2005 ble vanntemperaturen forhøyet i flere måneder, og det ble funnet at S. trenchi , en symbiont som normalt ikke er rikelig, tok bolig i mange koraller der den ikke tidligere hadde blitt observert. Disse korallene bleket ikke. To år senere hadde den i stor grad blitt erstattet som en symbiont av arten som normalt finnes i Karibia.
S. thermophilum ble nylig funnet å utgjøre hoveddelen av algepopulasjonen inne i korallene i Persiabukta . Det er også tilstede i Omanbukta og Rødehavet , med en mye lavere konsentrasjon. Koraller som var vert for denne arten var i stand til å tolerere 35 ° C (95 ° F) vannet i Persiabukta, mye varmere enn 31 ° C (88 ° F) av korallrev globalt.
Molekylær systematikk
Fremkomsten av sammenligning av DNA -sekvenser startet en gjenfødelse i rekkefølge og navngivning av alle organismer. Anvendelsen av denne metodikken bidro til å velte den langvarige troen på at (tradisjonelt forstått) Symbiodinium omfattet en enkelt slekt, en prosess som begynte for alvor med de morfologiske , fysiologiske og biokjemiske sammenligningene av dyrkede isolater . For tiden brukes genetiske markører utelukkende for å beskrive økologiske mønstre og utlede evolusjonære forhold mellom morfologisk kryptiske medlemmer av denne gruppen. Fremst i den molekylære systematikken til Symbiodinium er å løse økologisk relevante enheter av mangfold (dvs. arter).
Fylogenetisk forskjell blant "klader"
De tidligste ribosomale gensekvensdata indikerte at Symbiodinium hadde avstamninger hvis genetiske divergens var lik den som ble sett hos andre dinoflagellater fra forskjellige slekter , familier og til og med ordrer . Denne store fylogenetiske forskjellen mellom klader A, B, C, etc. ble bekreftet av analyser av sekvensene til mitokondrielle genet som koder for cytokrom c -oksidasesubenhet I (CO1) blant Dinophyceae . De fleste av disse kladegrupperingene består av mange reproduktivt isolerte, genetisk forskjellige linjer (se 'Artsmangfold' ), som viser forskjellige økologiske og biogeografiske fordelinger (se 'Geografiske fordelinger og mønstre av' mangfold ' ).
Nylig (2018) har disse distinkte kladene i familien Symbiodiniaceae blitt omdelt, men ikke utelukkende, til syv slekter: Symbiodinium (forstått sensu stricto , dvs. clade A), Breviolum (klade B), Cladocopium (klade C), Durusdinium ( clade D), Effrenium (clade E), Fugacium (clade F) og Gerakladium (clade G).
Artsmangfold
Anerkjennelsen av artsmangfoldet i denne slekten forble problematisk i mange tiår på grunn av utfordringene med å identifisere morfologiske og biokjemiske egenskaper som er nyttige for å diagnostisere arter. For øyeblikket kan fylogenetiske, økologiske og populasjonsgenetiske data raskere innhentes for å løse Symbiodinium i separate enheter som er i samsvar med konsepter for biologiske, evolusjonære og økologiske arter. De fleste genetisk baserte målingene av mangfold er estimert fra analysen av en genetisk markør (f.eks. LSU , ITS2 eller cp23S ), men i nyere studier ble disse og andre markører analysert i kombinasjon. Den høye samsvar som finnes blant kjernefysisk, mitokondrielt og kloroplast -DNA, argumenterer for at et hierarkisk fylogenetisk opplegg, kombinert med økologiske og populasjonsgenetiske data, entydig kan gjenkjenne og tildele nomenklatur til reproduktivt isolerte avstamninger, dvs. arter.
Analysen av ytterligere fylogenetiske markører viser at noen Symbiodinium som opprinnelig ble identifisert ved små forskjeller i ITS -sekvenser kan omfatte medlemmer av samme art, mens to eller flere genetisk divergerende linjer kan ha samme forfedre ITS -sekvens. Når de analyseres i sammenheng med de viktigste artskonseptene, gir flertallet av ITS2 -sekvensdata en rimelig proxy for artsmangfold. For tiden teller ITS2 -typer i hundrevis, men de fleste samfunn av symbiotisk cnidaria rundt om i verden krever fortsatt omfattende prøvetaking. Videre ser det ut til å være et stort antall unike arter i forbindelse med like forskjellige artssamlinger av soritid foraminifera, så vel som mange andre Symbiodinium som utelukkende er frittlevende og finnes i varierte, ofte bentiske , habitater . Gitt det potensielle artsmangfoldet til disse økologisk kryptiske Symbiodiniumene , kan det totale artetallet aldri bli nøyaktig vurdert.
Klonmangfold og populasjonsgenetikk
Gjennom bruk av mikrosatellittmarkører, multilocus genotyper å identifisere et enkelt klonal linje av Symbiodinium kan løses fra prøver av vertsvev. Det ser ut til at de fleste individuelle kolonier har en enkelt multilokus genotype (dvs. klon). Omfattende prøvetaking i kolonier bekrefter at mange kolonier har en homogen (klonal) Symbiodinium -populasjon. Ytterligere genotyper forekommer i noen kolonier, men sjelden blir det funnet mer enn to eller tre. Når de er tilstede i den samme kolonien, viser flere kloner ofte trange soner for overlapping. Kolonier ved siden av hverandre på et rev kan inneholde identiske kloner, men på tvers av vertsbefolkningen er klonmangfoldet til en bestemt Symbiodinium -art potensielt stort og omfatter rekombinante genotyper som er et produkt av seksuell rekombinasjon . En klon har en tendens til å forbli dominerende i en koloni over mange måneder og år, men kan av og til bli forskjøvet eller erstattet. De få studiene som undersøker klonespredning, finner at de fleste genotyper har begrensede geografiske fordelinger, men at spredning og genstrøm sannsynligvis påvirkes av vertens livshistorie og modus for symbiontinnsamling (f.eks. Horisontal kontra vertikal ).
Artsmangfold, økologi og biogeografi
Geografiske fordelinger og mønstre av mangfold
Symbiodinium er kanskje den beste gruppen for å studere mikro-eukaryote fysiologi og økologi av flere grunner. For det første åpner tilgjengelige fylogenetiske og populasjonsgenetiske markører for detaljert undersøkelse av deres genetiske mangfold over brede romlige og tidsmessige skalaer. Også store mengder Symbiodinium -celler oppnås lett gjennom samlingen av verter som har dem. Til slutt gir deres tilknytning til dyr en ekstra akse for å sammenligne og kontrastere økologiske fordelinger.
De tidligste genetiske metodene for å vurdere Symbiodinium- mangfold var avhengig av lavoppløselige molekylære markører som skilte slekten i noen evolusjonært divergerende linjer, referert til som " clades ". Tidligere karakteriseringer av geografisk fordeling og dominans har fokusert på clade-nivå av genetisk oppløsning, men mer detaljerte vurderinger av mangfold på artnivå er nødvendig. Selv om medlemmer av en gitt klade kan være allestedsnærværende, er artsmangfoldet i hver klade potensielt stort, med hver art ofte forskjellige økologiske og geografiske fordelinger relatert til deres spredningsevne, vertsbiogeografi og ytre miljøforhold. Et lite antall arter forekommer i tempererte miljøer hvor få symbiotiske dyr forekommer. Som et resultat har disse høye breddegradsforeningene en tendens til å være svært artsspesifikke.
Artsmangfold tildelt forskjellige økologiske laug
Det store mangfoldet av Symbiodinium avslørt ved genetiske analyser distribueres ikke-tilfeldig og ser ut til å omfatte flere laug med forskjellige økologiske vaner. Av de mange genetisk karakteriserte Symbiodinium er de fleste vertsspesifikke , mutualistiske og dominerer verten. Andre kan representere kompatible symbioner som forblir som bakgrunnspopulasjoner med lav overflod på grunn av konkurransedyktig underlegenhet under de rådende ytre miljøforholdene (f.eks. Høyt lys kontra lite lys). Noen kan også omfatte opportunistiske arter som kan spre seg i perioder med fysiologisk stress og fortrenge den normale bosatt symbionten og forbli rikelig i vertens vev i flere måneder til år før den blir erstattet av den opprinnelige symbionten. Det er også de som raskt infiserer og etablerer populasjoner i vertsungdyr til de blir erstattet av symbionter som normalt forbinder med voksne voksne kolonier. Til slutt ser det ut til å være en annen gruppe Symbiodinium som ikke er i stand til å etablere endosymbiose, men som fortsatt eksisterer i miljøer rundt dyret eller som er nært knyttet til andre underlag (dvs. makroalgeoverflater , sedimentoverflate ) Symbiodinium fra funksjonelle grupper 2, 3 og 4 er kjent for å eksistere fordi de kulturerer lett, men arter med disse livshistoriene er vanskelige å studere på grunn av deres lave overflod i miljøet.
Frittlevende og "ikke-symbiotiske" populasjoner
Det er få eksempler på dokumenterte populasjoner av frittlevende Symbiodinium . Gitt at de fleste vertsalver i utgangspunktet må skaffe seg symbionter fra miljøet, oppstår levedyktige Symbiodinium -celler utenfor verten. Den motile fasen er sannsynligvis viktig i det ytre miljøet og letter den raske infeksjonen av vertsalver. Bruken av aposymbiotiske vertspolypper distribuert som " fangstkar " og anvendelse av molekylære teknikker har gjort det mulig å påvise miljøkilder til Symbiodinium . Med disse metodene anvendt, kan etterforskere løse fordelingen av forskjellige arter på forskjellige bunnflater og celletettheter suspendert i vannsøylen . Den genetiske identiteten til celler dyrket fra miljøet er ofte ulik de som finnes i verter. Disse danner sannsynligvis ikke endosymbioser og er helt frittlevende; de er forskjellige fra "spredte" symbiotiske arter. Å lære mer om "private liv" til disse miljøpopulasjonene og deres økologiske funksjon vil fremme vår kunnskap om mangfoldet, spredningssuksessen og utviklingen blant medlemmene i denne store slekten.
Dyrking
Enkelte Symbiodinium -stammer og/eller arter dyrkes lettere og kan vedvare i kunstige eller supplerte sjøvannsmedier (f.eks. ASP – 8A, F/2) i flere tiår. Sammenligningen av dyrkede isolater under identiske forhold viser klare forskjeller i morfologi, størrelse, biokjemi, genuttrykk, svømmeatferd, veksthastigheter, etc. Denne banebrytende komparative tilnærmingen startet et sakte paradigmeskifte i erkjennelsen av at den tradisjonelle slekten sensu lato besto av mer enn en enkelt ekte slekt.
Dyrking er en selektiv prosess , og mange Symbiodinium -isolater som vokser på kunstige medier er ikke typiske for arten som normalt er knyttet til en bestemt vert. Faktisk har de fleste vertsspesifikke artene ennå ikke blitt dyrket. Prøver for genetisk analyse bør hentes fra kildekolonien for å matche den resulterende kulturen med identiteten til den dominerende og økologisk relevante symbionten som opprinnelig var dyret.
Livssyklus
Den livssyklus av Symbiodinium ble først beskrevet fra celler som vokser i kultur media. For isolater som er i log-fasevekst, divisjon priser forekomme hver 1-3 dager, med Symbiodinium celler alternerende mellom en sfærisk, eller kokkoid, morfologi og en mindre flagellert bevegelig mastigote trinn. Mens flere lignende ordninger er publisert som beskriver hvordan hver morfologiske statlige overganger til andre, var den mest overbevisende livshistorie rekonstruksjon utledes fra lys og elektronmikroskopi og kjernefysiske farging bevis. Under aseksuell forplantning (noen ganger referert til som mitotisk eller vegetativ vekst ), gjennomgår cellene en diel -syklus av karyokinesis ( kromosom /kjernefysisk divisjon) i mørket. Modercellen deler seg deretter ( cytokinesis ) like etter eksponering for lys og frigjør to motile celler. Oppstart og varighet av motilitet varierer mellom artene. Nærmer seg eller på slutten av fotoperioden slutter mastigotene å svømme, frigjør flagellene sine og gjennomgår en rask metamorfose i kokosformen. Når kulturer når den stasjonære vekstfasen, observeres færre og færre bevegelige celler, noe som indikerer lavere delingshastigheter.
Store tetrader blir av og til observert, spesielt når celler i stasjonær vekstfase overføres til ferske medier. Imidlertid er det ukjent om dette stadiet er et produkt av to påfølgende mitotiske divisjoner, eller kanskje en prosess som genererer seksuelt kompetente motilceller (dvs. gameter ), eller er sluttresultatet av meiose (dvs. som meiotiske tetrader ) etter kjønnsfusjon . Det er ingen cytologiske bevis for seksuell rekombinasjon, og meiose har aldri blitt observert, men populasjonsgenetiske bevis støtter oppfatningen om at Symbiodinium periodisk gjennomgår hendelser med seksuell rekombinasjon. Hvordan, når og hvor den seksuelle fasen i deres livshistorie oppstår er ukjent.
Morfologi
Den morfologiske beskrivelsen av slekten Symbiodinium er opprinnelig basert på typen art ( holotype ) S. microadriaticum . Fordi disse dinoflagellatene har to hovedstadier i deres livshistorie (se ovenfor), nemlig mastigote (motile) og coccoid (ikke-motile) stadier, beskrives morfologien til begge for å gi en fullstendig diagnose av organismen.
Flagellert (mastigote) celle
Den motile flagellerte formen er gymnodinioid og athecate ("naken"). De relative dimensjonene til epikonen og hypokonen varierer blant artene. De alveolene er mest synlig i den bevegelige fase, men mangler fibrøse cellulosestrukturer funnet i Thekate ( "armert") dinoflagellater. Mellom opprinnelsespunktene til de to flagellene er en utvidbar struktur med ukjent funksjon kalt peduncle . I andre dinoflagellater har en analog struktur blitt implisert i heterotrof fôring og seksuell rekombinasjon . I Symbiodinium har det blitt antydet at peduncle kan være involvert i underlagsfeste , og forklarer hvorfor visse celler ser ut til å snurre på plass. Sammenlignet med andre gymnodinioid -slekter, er det liten eller ingen forskyvning ved sulcus hvor endene av cingulum (eller cigulum) rille konvergerer.
De indre organellene i mastigoten er i hovedsak de samme som beskrevet i coccoid -cellen (se nedenfor). Overgangen fra mastigote til coccoid stadium i Symbiodinium skjer raskt, men detaljer om cellulære endringer er ukjente. Mukocyster (en ejektil organell) som ligger under plasmalemmaet finnes i S. pilosum og deres funksjon er ukjent, men kan være involvert i heterotrof fôring.
Coccoid celle
Kokkoidcellen til Symbiodinium er sfærisk og varierer i gjennomsnittlig diameter fra 6 til 13 um, avhengig av arten (Blank et al. 1989). Dette stadiet blir ofte feilaktig tolket som en dinocyst ; Derfor blir algen i hospit i publisert litteratur ofte referert til som en vegetativ cyste. Begrepet cyste refererer vanligvis til et sovende, metabolsk hvilende stadium i livshistorien til andre dinoflagellater, initiert av flere faktorer, inkludert tilgjengelighet av næringsstoffer, temperatur og daglengde. Slike cyster tillater utvidet motstand mot ugunstige miljøforhold. I stedet er coccoid Symbiodinium -celler metabolsk aktive, da de fotosyntetiserer , gjennomgår mitose og syntetiserer aktivt proteiner og nukleinsyrer. Mens de fleste dinoflagellater gjennomgår mitose som mastigote , forekommer mitose i Symbiodinium utelukkende i coccoid -cellen .
Celleveggen
Kokkoidcellen er omgitt av en celluloseaktig , vanligvis glatt cellevegg som inneholder proteiner og glykoproteiner med stor molekylvekt . Celleveggene vokser tykkere i kulturen enn i hospit . Cellemembranen ( plasmalemma ) er plassert under celleveggen, men lite er kjent om dens sammensetning og funksjon når det gjelder regulering av trans-membran transport av metabolitter . Under karyokinesis og cytokinesis forblir celleveggen intakt til mastigotene unnslipper morscellen. I kultur akkumuleres de kasserte veggene i bunnen av kulturbeholderen. Det er ikke kjent hva som skjer med veggene fra delte celler i hospit . En art, S. pilosum , har tupper av hårlignende fremspring fra celleveggen; Dette er den eneste kjente overflateegenskapen som brukes til å diagnostisere en art i slekten.
Kloroplast
De fleste beskrevne artene har en enkelt, perifer, retikulert kloroplast avgrenset av tre membraner. Volumet av cellen som opptas av kloroplasten varierer mellom artene. Lamellene består av tre nært pressede (stablet) thylakoids , og er festet med to stilker til pyrenoid omgitt av en stivelseskappe . I tre av de beskrevne artene er thylakoider i parallelle arrayer, men i S. pilosum er det også perifere lameller. Det er ingen tylakoidmembraner som invaderer pyrenoiden, som er ulikt andre symbiotiske dinoflagellater. De lipide komponenter av thylakoids omfatte galaktolipider som monogalaktosyl-diglycerider (MGDG) og digalactosyl-diglycerider (DGDG) ,; sulfolipidsulfokinovosyl-diglyserid (SQDG), fosfatidylglyserol og fosfatidylkolin . Tilknyttet disse er forskjellige fettsyrer . De lette innhøsting og reaksjonen sentrum komponenter i thylakoid membran omfatter en vannløselig peridinin-klorofyll-proteinkompleks (PCP eller PerCP), og en membran-bundet klorofyll a-klorofyll c 2 -peridinin-protein-kompleks (acpPC) , sammen med typiske fotoelektron transportsystemer slik som photosystem II reaksjon sentrum og klorofyll-a-P700 reaksjon sentrum kompleks av photosystem i . Også forbundet med thylakoids er xantofyller dinoxanthin , diadinoxanthin , diatoxanthin og karoten , β-karoten . Den pyrenoide inneholder den kjernefysiske - kodede enzym type II ribulose-1,5-bis-fosfat-karboksylase-oksygenase ( RUBISCO ), som er ansvarlig for katalyse av uorganisk karbondioksyd (CO 2 ) til organiske forbindelser .
Alle dyrkede isolater (dvs. stammer ) er i stand til fenotypisk justering i deres evne til lett høsting (dvs. fotoakklimatisering), for eksempel ved å endre den cellulære Chl. a og peridininkvote , samt størrelse og antall fotosyntetiske enheter. Imidlertid er evnen til å akklimatisere en refleksjon av genetiske forskjeller blant arter som er ulikt tilpasset (utviklet) til et bestemt fotisk miljø. For eksempel karakteriseres S. pilosum som en høylystilpasset art, mens andre er lavt lys tilpasset ( S. kawagutii ) eller tilpasset et større område i varierende lysfelt ( S. microadriaticum ).
Cellekjernen
Generelt er kjernen er sentralt plassert, og nucleolus er ofte forbundet med den indre kjernemembranen . De kromosomer , som i andre dinoflagellater, blir sett på som 'permanent super-kveil' DNA i transmisjonselektronmikroskopi (TEM). De beskrevne artene av Symbiodinium har forskjellige kromosomtall (fra 26 til 97), som forblir konstant gjennom alle faser av kjernekretsen. Under M-fasen halveres imidlertid volumet til hvert kromosom, det samme er volumet til hver av de to resulterende kjernene. Dermed forblir forholdet mellom kromosomvolum og kjernevolum konstant. Disse observasjonene stemmer overens med tolkningen av at algene er haploide , en konklusjon støttet av molekylære genetiske data. Under S-fasen av kjerne syklusen kromosomene gjøre uncoil for å lette DNA-syntese , og volumene av begge kromosomer og kjernen tilbake til de sett i G 2 2 fase .
Andre cytoplasmatiske organeller
Det er flere ekstra organeller funnet i cytoplasma av Symbiodinium . Den mest åpenbare av disse er strukturen referert til som "akkumuleringslegemet". Dette er en membranbundet vesikkel ( vakuol ) med innhold som er ugjenkjennelig, men som vises rødt eller gult under lysmikroskopet. Det kan tjene til å akkumulere mobilrester eller fungere som en autofagisk vakuol der ikke-funksjonelle organeller fordøyes og komponentene deres resirkuleres. Under mitose ser det ut til at bare en dattercelle får denne strukturen. Det er andre vakuoler som kan inneholde membranøse inneslutninger, mens andre inneholder krystallinsk materiale som tolkes som oksalatkrystaller eller krystallinsk urinsyre .
Arter
Følgende arter er anerkjent av verdensregisteret for marine arter :
- Symbiodinium bermudense RKTrench, 1993
- Symbiodinium californium ATBanaszak, R.Iglesias-Prieto & RKTrench, 1993
- Symbiodinium cariborum RKTrench, 1993
- Symbiodinium corculorum RKTrench, 1993
- Symbiodinium glynnii DCWham, G.Ning, TCLaJeunesse, 2017
- Symbiodinium goreaui Trench & Blank, 2000
- Symbiodinium kawagutii Trench & Blank, 2000
- Symbiodinium meandrinae RKTrench, 1993
- Symbiodinium microadriaticum Freudenthal, 1962
- Symbiodinium minutum TCLaJeunesse, JE Parkinson & JDReimer, 2012
- Symbiodinium pilosum Trench & Blank, 2000
- Symbiodinium psygmophilum LaJeunesse, TC, Parkinson, JE & Reimer, JD, 2012
- Symbiodinium pulchrorum RKTrench, 1993
- Symbiodinium thermophilum , nye arter
Referanser
Eksterne linker
- "Symbiodinium" på Encyclopedia of Life
- Et bilde av Symbiodinium ved Smithsonian Ocean Portal