Xixiasaurus -Xixiasaurus
|
Xixiasaurus |
|
|---|---|
|
|
| Holotypeskalle vist ovenfra (A), høyre side (B) og under (C) | |
Vitenskapelig klassifisering 
|
|
| Kongedømme: | Animalia |
| Filum: | Chordata |
| Clade : | Dinosauria |
| Clade : | Saurischia |
| Clade : | Theropoda |
| Familie: | † Troodontidae |
| Slekt: |
† Xixiasaurus Lü et al. , 2010 |
| Arter: |
† X. henanensis
|
| Binomisk navn | |
|
† Xixiasaurus henanensis Lü et al. , 2010
|
|
Xixiasaurus ( / ˌ ʃ ï ʃ jeg ə s ɔː r ə s / ) er en slekt av troodontid dinosaur som levde under sen kritt perioden i det som nå er Kina . Det eneste kjente eksemplaret ble oppdaget i Xixia County , Henan -provinsen , i sentrale Kina , og ble holotypen til den nye slekten og arten Xixiasaurus henanensis i 2010 . Navnene refererer til oppdagelsesområdene, og kan oversettes til "Henan Xixia firfirsle". Prøven består av en nesten fullstendig hodeskalle (bortsett fra den bakerste delen), en del av underkjeven og tenner, samt en delvis høyre forben.
Xixiasaurus anslås å ha vært 1,5 meter (5 fot) lang og veid 8 kilo (18 lb). Som en troodontid ville den ha vært fuglelignende og lett bygget, med grepende hender og en forstørret sigdformet klo på den andre tåen. Skallen var lang, med en lang, lav snute som dannet en avsmalnende U-form sett nedenfra. Det fremre beinet i pannen var kuppellignende sett fra siden, noe som indikerer at det hadde en forstørret hjernekasse . Det skilte seg fra andre troodontider ved at forsiden av tannbeinet i underkjeven var vendt ned. I motsetning til i de fleste troodontids, tennene Xixiasaurus ikke har rifler ; i stedet var karinaene (for- og bakkant) glatte og skarpe. Det var tydelig blant troodontider ved å ha 22 tenner i hver maksilla (i andre slekter var antall kjevertenner enten høyere eller lavere).
Det nøyaktige forholdet mellom Xixiasaurus og andre troodontider er usikkert, men det hadde noen likheter med Byronosaurus . Selv om troodontider med uskårede tenner en gang ble antatt å danne en klade , har den taksonomiske betydningen av denne funksjonen blitt stilt spørsmål ved. Troodontids hadde store hjerner, ivrige sanser og var sannsynligvis smidige. Det har vært debatt om kostholdet deres, med noen forskere som hevdet at de var kjøttetende , og andre at de var altetende eller planteetende . Mangelen på serrated tenner i Xixiasaurus og noen andre troodontider indikerer at disse var planteetende, ettersom de hadde mistet evnen til å skive kjøtt. Xixiasaurus er kjent fra Majiacun -formasjonen , hvis eksakte alder er usikker. Disse sedimentære bergartene ble avsatt av flettede bekker og slyngende bekker , og er kjent for å inneholde rikelig med dinosauregg .
Oppdagelse
De holotype prøven (katalogisert som HGM 41HIII-0201 i Henan Geological Museum, Zheng ) ble oppdaget nær Songgou Village, som ligger i den nordøstlige regionen i Xixia County i Henan-provinsen i det sentrale Kina. Dette området av Xixia Basin eksponerer den Majiacun formasjonen . I 2010 ble prøven beskrevet av den nye slekten og arten Xixiasaurus henanensis av paleontologen Lü Junchang og kolleger. Det generiske navnet refererer til Xixia County kombinert med saurus , som betyr "firfirsle", mens det spesifikke navnet refererer til Henan -provinsen. Det fulle navnet kan oversettes til "Henan Xixia firfirsle". Rester av troodontider er svært sjeldne sammenlignet med andre små theropod -dinosaurer (bare tretten troodontid taxa var kjent da Xixiasaurus ble navngitt), og har hovedsakelig blitt funnet i Asia.
Holotypeprøven er den eneste kjente Xixiasaurus -fossilen , og består av en nesten fullstendig hodeskalle bortsett fra den bakerste delen, samt en delvis høyre forben. Forbindelsen mellom frontal (panne bein) og nese (bein som løper i den øvre lengden på trynet) er forskjøvet, og en del av hjernebasen mangler. Det meste av trynet er bevart, med tannen på høyre side som er godt bevart. Bare den fremre delen av venstre tannbein ( tannbærende bein i underkjeven) og noen av dens ødelagte tenner er bevart. Selv om det mangler flere tenner fra begge kjever, kan det opprinnelige antallet bestemmes i overkjeven, siden sokklene der er bevart. Forbenet (hvorav alle bevarte deler er leddet ) består av den midterste delen av radius og ulna (bein i underarmen), ekstremiteten til den andre og tredje metakarpalen (håndbein), den komplette første fingeren og den første falanksben av den andre fingeren. I 2014 uttalte paleontologen Takanobu Tsuihiji og kollegaer at et bein Lü og kolleger opprinnelig hadde identifisert som vomer (del av ganen ) til Xixiasaurus i stedet var en del av premaxillae eller maxillae ( hovedbenene i overkjeven), basert på sammenligning med vomer av den mer komplette troodontid Gobivenator .
Beskrivelse
Xixiasaurus anslås å ha vært rundt 1,5 meter (5 fot) langt og veid omtrent 8 kilo (18 lb). Siden nesebeinene til holotypeprøven ikke var smeltet sammen, kan det ha vært at det ikke har vært et modent individ. Som en troodontid maniraptoran ville den ha vært fuglelignende, lett bygget, med raptoriske (gripende) hender og en forstørret sigdformet klo på den hyperforlengbare andre tåen. Fossiler fra andre troodontider, som Jianianhualong , viser at medlemmer av gruppen var dekket av fjærfjær , med lange fjær på armer og ben, og frondlignende fjær på halen (ligner avialan Archeopteryx ).
Skallen til Xixiasaurus var lang, lik den fra Byronosaurus generelt, og trynet var tydelig langt og lavt. Premaxillaene ble ikke smeltet sammen og bar noen små groper på sideflatene. Sett nedenfra dannet frontmargen på overkjeven en avsmalnende U-form, forskjellig fra formen i andre troodontider; U-formen avsmalnet mindre i Byronosaurus og var for eksempel veldig langstrakt i Sinornithoides . Sett ovenfra, nese prosesser at utvidede hindwards fra premaxillae ble klemt fast mellom de premaxillary prosesser av nasal bein, som utvidet forover. Neseprosessen til premaxilla endte på nivået med bakmargen til den ytre narialåpningen (benete nesebor), og var firkantet i tverrsnitt i stedet for trekantet, som i Byronosaurus . Neseprosessen til premaxilla dannet det øvre bakhjørnet av narialåpningen, og Xixiasaurus var tydelig ved å ha en åpning på sideoverflaten ved foten av neseprosessen . Den sutur mellom premaxilla og kjeve krummet oppover fra forsiden av snuten, og rettet ut under narial åpningen når den ses fra siden. Maksillærprosessen til premaxilla avsmalnet bakover og klemt mellom en liten fremover-forlenget prosess av maxilla og hoveddelen av det beinet. Maxilla ble holdt fra å være en del av margen til narialåpningen ved maksillærprosessen. Maksillærprosessen til premaxilla strekker seg bakover til samme nivå som neseprosessen. På grunn av at de ikke ble smeltet sammen, hadde premaxillaene en sprekk langs den nedre midtlinjen. Det var to små åpninger (forbundet med hverandre med et grunt spor) nær bunnen av den tredje og fjerde premaxillære tannen, men ingen i nærheten av den første og andre.
Maksillaen var mye lengre enn høy, og dannet det meste av skallen på sideflaten, og foran, det meste av den nedre margen på narialåpningen. Narialåpningen var omtrent oval, med sin lange akse (den lengste strekningen fra forsiden til baksiden) som var parallell med den nedre marginen på maxilla. Sideflaten på overkjeven under narialåpningen var dekket med små groper og foramina (åpninger), som i Byronosaurus , og rekken av disse var like over og parallell med tannraden. Kappeens sideflate hadde tre store, langstrakte åpninger, kalt fremre, maksillære og antorbitale fenestrae . Den fremre fenestra ser ut til å ha vært helt omsluttet av maxillaen, og det var to rader med små groper under den. Baksiden av maxillary fenestra hadde en benete vegg kalt interfenestral bar, som skilte den fra den antorbitale fenestra, som i Byronosaurus . Den antorbitale fenestra (den største av de tre åpningene, plassert foran banen) var rektangulær sett fra siden, og delen av maksillaen under den var lav og hadde ikke liten foramina, i motsetning til den fremre delen. De maksillære tennene ble plassert langs det meste av den nedre marginen av den antorbitale fenestraen. På undersiden dannet maxilla en omfattende indre hylle som bidro til en stor sekundær gane (som skilte neseluftveiene fra munnen), som strekker seg bakover fra kontakten med premaxilla. Den fremre delen av palatalhylle hadde tre små åpninger, og det var en rad med næringsstoffformina (som tillot blod å forsyne beinet med næringsstoffer) i et spor like over og parallelt med tannradmargen.
Nesebenene var langstrakte, 100 millimeter (4 tommer) lange og 8,8 millimeter (0,35 tommer) brede. De ble ikke smeltet sammen og dekket toppen av talerstolen (tryne) det meste av lengden. På forsiden dannet nesen grensen nederst på narialåpningen. Nesen skråner nedover foran, mens den flater bakover. Frontbenene var 65 millimeter lange og var ikke smeltet sammen. Hver frontal var trekantet sett ovenfra, og som i andre troodontider var frontalene bredest på det punktet hvor de kom i kontakt med postorbitalbenene (bein bak øyehulen). Fronten ble overlappet av nese- og tårebein (bein foran øyehulen) midt foran, og den fremre delen kom i kontakt med bakenden av nesen. Sett fra siden var bakdelen av fronten kuppelignende , noe som indikerer at Xixiasaurus hadde en forstørret hjernekasse. Kanten på bane (øyehulen) ble hevet, med svake hakk langs kantene. Tårbenet var T-formet sett fra siden; den fremre prosessen var veldig lang og nådde bakmargen til den antorbitale fenestraen, og dannet det meste av sistnevnte øvre bakkant , som i Byronosaurus .
Den skilte seg fra andre troodontider ved at den fremre enden av tannkjøttet i underkjeven var vendt ned, tilsvarende det man ser hos therizinosauriske theropoder. Den mandibular symphysis (det område hvor de to halvdeler av kjeven koblet foran) var kort, og dette område er svakt krummet mot midten. To rader med foramina løp langs utsiden av tannhjulet, like under de syv første tanntennene (bare en av radene fortsatte bakover forbi den syvende av disse tennene). Foraminaen lå i et spor, som er et tydelig trekk ved troodontids, mens tannflatens indre overflate var glatt. Et smalt, dypt meckelsk spor løp på innsiden av tannhjulet, like over den nedre kanten, mot forsiden av underkjeven. Like bak symfysen og under det meckelske sporet var det et tydelig foramen til stede, som ligner tilstanden i Urbacodon . På utsiden av tannhjulet, på nivå med det meckelske sporet, var det et grunt spor med langstrakte groper.
I motsetning til de fleste troodontids, Xixiasaurus ikke har sagtenner på sine tenner, og deres carinae (foran og bak kanter) ble i stedet glatt og skarp, som i Byronosaurus . Xixiasaurus hadde fire tett pakket tenner i hver premaxilla, som hos de fleste andre theropoder, med omtrent ovale alveoler (tannhylser). De førmaksillære tennene var mindre enn de bakerste tennene på maxilla. Det var en tydelig innsnevring mellom kronen og roten til de premaksillære og de fremste ti maksillære tennene. De indre overflatene på de føraksillære tannkronene var konvekse og de ytre overflatene var noe konkav, noe som skapte en D-form sett i tverrsnitt, en funksjon som ble delt med noen få andre troodontider. Det var tydelig blant troodontider ved å ha 22 tenner i hver maksilla (selv om ikke alle tennene ble bevart i holotypen, kan antallet bestemmes ut fra alveolene); andre slekter hadde enten et høyere eller lavere maksillartanntall enn Xixiasaurus . De syv første kjeve tennene var tett pakket og mye mindre enn de lengre bak, og hadde tydelige innsnevringer mellom kronene og røttene. De ytre overflatene på kronene hadde forskjellige riller nær carinae, lik Urbacodon . Tennene buet seg bakover og ble komprimert fra side til side, og kronenes baser ble mindre utvidet bak den tiende maksillartannen. Som i Byronosaurus , overkjevens tennene var heterodont (differensiert), med den femtende tann blir størst.
Underbenets radiusben var mye tynnere enn ulna. Den tredje metakarpalen var tynnere enn den andre, og deres ytterste kanter var på samme nivå, noe som indikerer at disse to metakarpalene var like lange. Kloen på den første fingeren var skarp, og hadde en stor bøyetuberkel (der en sen ble satt inn). Den første falangen til den første fingeren var 3,6 centimeter (1,4 tommer) lang, og den første falangen til den andre var 3 centimeter (1,2 tommer).
Klassifisering
Lü og kollegaer tildelte Xixiasaurus til familien Troodontidae basert på dets høye tanntall , innsnevring mellom tennens kroner og røtter, tett pakking av tenner nær tuppen av tannhjulet og tydelig spor for den neurovaskulære foramina på tannhulen. De fant Xixiasaurus å være nærmest i slekt med Byronosaurus i Mongolia, og antydet at de to kan ha dannet en klade med Urbacodon fra Usbekistan bestående av troodontider med userverte tenner, som strålte ut over Asia (mens de bemerket at serrations hadde gått tapt uavhengig av forskjellige grupper av theropods). En fylogenetisk analyse fra 2012 av paleontologen Alan H. Turner og kolleger fant i stedet at Xixiasaurus tilhørte en klade med Sinovenator og Mei (begge også fra Kina), på grunn av å dele en maksillær prosess av premaxillaen som skilte maksilla fra nesen bak narial åpning. I 2016 identifiserte paleontologene Alexander Averianov og Hans-Dieter Sues ikke en klade dannet av troodontider med uskårede tenner, men fant dem å være påfølgende søstertaxa til en mer avledet (eller "avansert") klade av troodontider med serrated tenner. De antydet at det D-formede tverrsnittet av de føraksillære tennene kan være en mulig funksjon som forener Xixiasaurus , Byronosaurus og Urbacodon .
Følgende kladogram viser posisjonen til Xixiasaurus innenfor Troodontidae i henhold til en analyse fra 2017 av paleontologen Caizhi Shen og kolleger:
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
I 2019 gjenopprettet paleontologen Scott Hartman og kollegene Xixiasaurus som søstertaksonen til Sinusonasus , i en klade med Daliansaurus og Hesperornithoides (deler funksjoner som en rett ulna og har en oppad projisert kurve på den første fingerens klo).
Troodontids har hovedsakelig blitt oppdaget på den nordlige halvkule , stort sett begrenset til Asia og Nord -Amerika. Det ser ut til at de har nådd sitt største mangfold under den campanske fasen av sen kritt i Asia. Troodontids har sannsynligvis sin opprinnelse i Asia, og hvis slekter som Anchiornis regnes som en del av familien, ville det ha utviklet seg av Early Jurassic . Troodontids er gruppert i clave Paraves , sammen med dromaeosaurider og fugler. Troodontider og dromaeosaurider har også blitt gruppert sammen i clade Deinonychosauria , basert på den delte sigdkloen på deres hyperforlengbare andre tå, men noen studier har funnet ut at troodontids er nærmere knyttet til fugler enn til dromaeosaurider.
Paleobiologi
Troodontids hadde noen av de høyeste encefaliseringskvotientene (et mål på forholdet mellom faktisk hjernestørrelse og hjernestørrelse forutsagt fra kroppsstørrelse) blant ikke- aviære dinosaurer. Som antydet av deres store øyehuler og velutviklede mellomører , ser det ut til at de hadde sterke sanser. De hadde også forholdsvis lange bein, noe som indikerer at de var smidige. På grunn av deres store hjerner, mulig stereoskopisk syn , håndgrep og forstørrede sigdklør ble troodontider generelt antatt å ha vært rovdyr. I 1998 påpekte paleontologen Thomas R. Holtz og kollegaer at serrasjonene på tennene til troodontider var forskjellige fra typiske, kjøttetende theropoder i deres store størrelse og store avstand, noe som ligner tilstanden hos planteetende dinosaurer (inkludert therizinosaurid theropods) og øgler i stedet for kjøttetende dinosaurer. De antydet at denne forskjellen i grovhet kan være relatert til størrelsen og motstanden til plante- og kjøttfibre, og at troodontider kan ha vært planteetende eller altetende . De påpekte også at noen trekk som hadde blitt tolket som rovdyrtilpasninger i troodontider også ble funnet hos planteetende og altetende dyr, som primater og vaskebjørn .
I 2001 avviste paleontologene Philip J. Currie og Dong Zhiming ideen om at troodontider kunne ha vært planteetende. De uttalte at troodontid anatomi var i samsvar med en kjøttetende livsstil, og påpekte at strukturen på deres serrations ikke var veldig forskjellig fra andre theropods. De bemerket at troodontide trekk som skarpt spisse serrations som buet seg opp mot spissen av tennene, sylskarp emalje mellom serrations og blodspor på basene, ikke ble sett i planteetende dinosaurer, som hadde enklere, kjegleformede serrations. Lü og kollegaer diskuterte de tidligere studiene av troodontid diett, og foreslo at tap av serrations i tennene til Xixiasaurus og noen andre troodontider var relatert til en endring i kostholdet. Siden det ser ut til at tennene har mistet sin typiske evne til å skjære kjøtt, kan i hvert fall disse troodontidene ha vært enten planteetende eller altetende. I 2015 antydet paleontologen Christophe Hendrickx og kolleger at basale (eller "primitive") troodontider med uskårede tenner var planteetende, mens flere avledede troodontider med serrated tenner var kjøttetende eller altetende.
Palaemiljø
Xixiasaurus er kjent fra midten av nedre del av Majiacun Dannelse av Kina, som dateres til sen kritt perioden , men det har vært uenighet om nøyaktig geologisk alder av formasjonen. Lü og kolleger foreslo at formasjonen er datert til den kampanske tiden , basert på likheten mellom Xixiasaurus og den campanske slekten Byronosaurus . En cenomansk til turonsk alder for formasjonen hadde tidligere blitt foreslått basert på sporer, pollen og dinosauregg ; en koniaciansk til santonsk alder er også blitt foreslått, og Coniacian til Campanian eller Santonian til Maastrichtian alder har blitt foreslått basert på toskallede fossiler. Noen studier har også antydet at formasjonen er like gammel som tidlig kritt . Majiacun -formasjonen er representert med et 800–1.200 meter tykt lag med brune og røde sandsteiner , med gjørmete intervaller av lilla til grønt, eller brunt til rødt. De nedre og midterste enhetene i formasjonen består av sandstein, siltstein og gjørmstein . Egg og eggeskall finnes ofte i de gjørmete siltsteinene.
Formasjonene til Xixia -bassenget antas å være av kontinental opprinnelse (på grunn av fravær av marine fossiler), sannsynligvis avsatt av elver og i innsjøer. Selve Majiacun -formasjonen tolkes som å representere forekomster av flettede bekker og slyngende bekker . Formasjonen var en del av dreneringssystemet Yunmeng Lake under slutten av kritt. Den palaeoclimate av Xixia bassenget sluttes for å ha vært subtropisk , sub-fuktig til side arid, basert på det meste av C3 plantene identifisert i dietten av dinosaurene der (bestemt ved isotopisk undersøkelse av eggeskall). Andre dinosaurer fra formasjonen omfatter alvarezsaurid Xixianykus , den hadrosauroid Zhanghenglong , en ikke navngitt spinosaurid , ankylosaurid , og sauropoder . Funnet av mange og mangfoldige dinosauregg i Henan -provinsen har blitt ansett som "en av de viktige vitenskapelige hendelsene" i Kina. Dinosaur ootaxa (taxa basert på egg) fra Majiacun -formasjonen inkluderer Prismatoolithus (som kan tilhøre troodontider), Ovaloolithus , Paraspheroolithus , Placoolithus , Dendroolithus , Youngoolithus og Nanhiungoolithus . Reptiler inkluderer skilpadder og krokodiller . Virvelløse dyr inkluderer toskallene Plicatounio og Sphaerium og muslingen reker Tylestheria (virvelløse sporfossiler er også kjent). Sporer av planter som Schizaeoisporites , Cicatruicosisporites , Lygodiumsporites , Cyathidites , Osmundacidites , og Pagiophyllumpollenites har også blitt identifisert.
Se også
Referanser
Eksterne linker
-
Media relatert til Xixiasaurus på Wikimedia Commons
