Daliansaurus -Daliansaurus
|
Daliansaurus |
|
|---|---|
|
|
| Rekonstruksjon av livet | |
Vitenskapelig klassifisering 
|
|
| Kongedømme: | Animalia |
| Filum: | Chordata |
| Clade : | Dinosauria |
| Clade : | Saurischia |
| Clade : | Theropoda |
| Familie: | † Troodontidae |
| Underfamilie: | † Sinovenatorinae |
| Slekt: |
† Daliansaurus Shen et al. , 2017 |
| Type art | |
|
Daliansaurus liaoningensis Shen et al. , 2017
|
|
Daliansaurus (som betyr " Dalian reptil") er en slekt av liten troodontid theropod dinosaur , som måler omtrent 1 meter lang, fra det tidlige kritt i Kina . Den inneholder en enkelt art, D. liaoningensis , navngitt i 2017 av Shen og kolleger fra et nesten komplett skjelett bevart i tre dimensjoner. Daliansaurus er uvanlig når det gjelder å ha en forstørret klo på fotens fjerde siffer, i tillegg til "sigdkloen" som finnes på det andre sifferet på føttene til de fleste paravier . Den har også lange metatarsale bein , og har tilsynelatende fuglelignende ubehandlede prosesser (den første blant troodontider). I Lujiatun -sengene i Yixian -formasjonen , en vulkansk påvirket region med et kaldt klima,bodde Daliansaurus sammen med sine nærmeste slektninger - Sinovenator , Sinusonasus og Mei , som den danner gruppen Sinovenatorinae med .
Beskrivelse
Daliansaurus er en liten, lettbygd og mest sannsynlig fjæret troodontid som måler omtrent 1 meter lang, omtrent like stor som Sinovenator og Sinusonasus . Typisk for modne troodontider, de nevrale buene er smeltet til ryggvirvelsenteret i ryggvirvlene i den eneste kjente prøven. Totalt sett er Daliansaurus veldig lik Sinovenator , Sinusonasus og Mei , dens nærmeste slektninger, men skiller seg fra dem på subtile måter.
Hodeskalle og ryggvirvler
Skallen til Daliansaurus , som måler 13,8 centimeter (5,4 tommer) lang, er proporsjonalt større enn Mei . Daliansaurus har også et mindre nesebor. Projeksjonen av premaxillaen over neseboret er flat i stedet for stavlignende som i Sinovenator , mens en annen projeksjon under neseboret er rett som Sinusonasus, men i motsetning til Sinovenator . Det er to åpninger av skallen foran øynene: den dråpeformede premaksillære fenestraen og den store, ovale antorbitalen fenestra . Som Mei , Sinovenator og Sinornithoides, men i motsetning til Sinusonasus , er underkant av underkjeven rett og ikke konveks. Det er minst 21 tannstillinger i overkjeven og 24 i nedre; sistnevnte er mindre enn Sinovenator (27) og andre troodontider. I likhet med Sinovenator har imidlertid tennene mot baksiden av munnen små riflinger på bakkantene. De fire premaksillære tennene er ikke recurved, men D-formede.
Daliansaurus har minst ni nakkevirvler , sannsynligvis tretten ryggvirvler, fem sakrale ryggvirvler og minst tjueåtte halervirvler i halen. Ut av sakrale ryggvirvler har den femte de bredeste tverrgående prosessene i Daliansaurus , mens den tredje er den bredeste i Sinovenator . Prosessens fremre margin er også mindre sterkt konkav i Daliansaurus . De ribber av to av ryggvirvler uvanlig ser ut til å bære uncinate fremgangsmåter , i form av buede og stavlignende fremspring som ligner de til Velociraptor , Linheraptor , og Heyuannia . Disse strukturene er enestående blant troodontider. Som Sinorthoides er den nedre enden av de fremre kaudale chevrons lange, platelignende og rettet bakover.
Lemmer
Den humerus av Daliansaurus er forholdsvis lang, med den deltopectoral kam tar opp 24% av dens lengde, i likhet med Sinovenator og Sinornithoides . Det er tre sifre på hånden. Det første metakarpale beinet er sterkt buet i det vertikale planet, mer enn Sinornithoides ; i mellomtiden er den andre metakarpalen kortere enn den tredje, noe som er motsatt i både Sinovenator og Sinusonasus . Lenger nedenfor er det første sifferet i hånden det mest robuste, og klor på det sifferet har et tydelig dypt spor på siden. I mellomtiden er kloen til det tredje sifferet den minste.
Daliansaurus har et ilium som er proporsjonalt større sammenlignet med lårbenet enn enten Sinornithoides eller Mei . De to halvdelene av ilium er tydelig skilt fra nivået til det tredje sakrale, som Mei , om enn med en kortere avstand. Den nederste kanten på baksiden av ilium er veldig konkav, i stedet for å være flat som Sinovenator . På lårbenet, som er sterkt bøyd, er prosessen kjent som sidekammen lavere enn en annen prosess, den bakre trochanteren, mens de er på samme nivå i Sinornithoides . Som Sinornithoides er tibia omtrent 1,4 ganger lengden på lårbenet; den er mindre i Sinovenator , 1,25 ganger lengden på lårbenet.
Proporsjonalt har Daliansaurus mye lengre mellomfotbein enn andre troodontider. I likhet med Sinovenator er den ytre kondylen i bunnen av den første mellomfoten større enn den indre. Den andre metatarsal er uvanlig kortere enn den fjerde, med den nedre enden av den andre ender før trochlea eller "knoke" av den fjerde; det motsatte er tilfellet i Sinovenator og Sinusonasus . Den tredje metatarsal er delvis skjult bakfra av den fjerde, i motsetning til Tochisaurus ; dette er bare delvis forårsaket av knusing av fossilet.
Blant troodontids kjennetegnes Daliansaurus best av den store kloen på det fjerde (ytterste) sifferet på foten. Selv om troodontider er kjent for de sigdlignende klørne på de andre sifrene i føttene, er kloen på det fjerde sifferet i Daliansaurus den samme lengden som den andre, og er også betydelig mer robust. Bøyerknotten, et muskulært vedlegg, er imidlertid ikke godt utviklet på den fjerde kloen.
Oppdagelse og navngivning
Daliansaurus er kjent fra et enkelt nesten komplett skjelett bevart i tre dimensjoner. Deler av prøven var rekonstruert og representerer ikke ekte fossilt materiale, inkludert baksiden av skallen og den bakre delen av underkjeven. Videre mangler skulderbeltene fra fossilet, det samme er høyre bakben; venstre humerus, det meste av bekkenet, og de siste caudale ryggvirvlene er begravet i matrisen rundt . Fossilens hode og hals er krøllet bakover, mens selve halen er buet fremover; venstre arm er forlenget mens høyre arm er gjemt innover. Prøven ble funnet i tidlig kritt (~ 126 Ma gammel, datert til den barremiske epoken) vulkanske forekomster av Lujiatun -sengene i Yixian -formasjonen , i landsbyen Lujiatun nær Beipiao , Liaoning , Kina . Det er lagret i Dalian Natural History Museum (DNHM) i Dalian , Liaoning , under prøvenummeret DNHM D2885.
I 2017 ble DNHM D2885 beskrevet i en forskningsartikkel publisert i Acta Geologica Sinica og forfattet av Shen Caizhi, Lü Junchang , Liu Sizhao, Martin Kundrát, Stephen Brusatte og Gao Hailong. De kalte slekten Daliansaurus etter byen Dalian, der fossil er lagret, og de kalte den type arter etter provinsen Liaoning. Senere publiserte Shen, Lü, Gao og Kundrát en histologisk analyse av ulna og radius av DNHM D2885, sammen med Masato Hoshino og Kentaro Uesugi, i tidsskriftet Historical Biology . For denne analysen prøvetok de destruktivt tynne seksjoner fra mellomakselen av beinene.
Klassifisering
En fylogenetisk analyse ble utført av Shen og kolleger, som endret datasettet til Theropod Working Group for å legge til Daliansaurus og Sinusonasus . De brukte analysen til å identifisere trekk som gjorde at Daliansaurus kunne plasseres i Troodontidae, i samsvar med tidligere vurderinger: tennene er mange og tett pakket; stangen på premaxillaen som skiller neseborene er flat; det er et spor på siden av tannhjulet i underkjeven; de nevrale piggene er erstattet av grunne riller mot enden av halen; og mellomfotene er asymmetriske, med den fjerde som er mer robust enn den andre. Analysen fant også at Daliansaurus dannet en tydelig evolusjonær stråling sammen med andre troodontider i Yixian -formasjonen: Mei , Sinovenator og Sinusonasus . Denne gruppen, som ble kalt Sinovenatorinae , ble forenet av en synapomorfi som ikke kunne observeres for Daliansaurus , besittelsen av et bredt og flatt fjerde metatarsal.
Innenfor Sinovenatorinae dannet Sinovenator , Sinusonasus og Daliansaurus en undergruppe med unntak av Mei . Flere egenskaper kjennetegner denne undergruppen, men ble brukt av Shen og kolleger til å diagnostisere de bredere Sinovenatorinae: premaxilla er bare 10% lengden på maxilla nederst i kjeven; det er en kontakt mellom premaxilla og nesebenet under neseborets nivå; det er ingen serrations på forkanten av noen tenner; de leddfremgangsmåter som er kjent som zygapophyses er ukondensert i sacrals; og prosessen kjent som antitrochanter er plassert bak og over hoftehylsen, eller acetabulum . Til slutt forente analysen Daliansaurus og Sinusonasus til utelukkelse av Sinovenator , hvor de to delte splittelsen av chevrons i begge ender nær enden av halen; og sammensmeltningen av de større og mindre trochanterne på lårbenet til en kontinuerlig trochanterisk kam.
Resultatene av analysen utført av Shen og kolleger er vist nedenfor.
| Deinonychosauria |
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Paleobiologi
De lange metatarsals som er tilstede i Daliansaurus antyder at løpskapasitetene var bedre utviklet enn andre troodontider. Samtidig ville mulig tilstedeværelse av ubehandlede prosesser på ribbeina ha gitt forsterkning for ribbeholderen , samt en økning i effektiviteten til musklene som er involvert i pusten, som hos moderne fugler.
Histologi
Tynne snitt fra ulna og radius av holotypeprøven DNHM D2885 indikerer at beinene er blottet for sekundære osteoner , eller osteoner dannet gjennom beinremodellering . Sesongens beinvekst er tydelig gjennom de tynne delene; tre linjer med arrestert vekst (LAG) skiller kortikale bein i fire forskjellige soner innenfor radius, noe som indikerer at individet var minst fire år da det døde. (Det synes å være bare to LAG-er i ulna.) Disse estimatene skulle anses for å være en nedre grense, fordi ekspansjon av medullærhulrommet innenfor benet kunne ha utslettet ytterligere LAG-er. Sesongveksten kan ha blitt utløst av perioder med lav temperatur; et lignende fenomen observeres blant moderne dyr som lever i kaldt klima, inkludert endotermiske pattedyr. Imidlertid døde individet trolig i løpet av en varm periode, basert på den tette avsetningen og tilstedeværelsen av primære osteoner nær den ytre overflaten av beinet.
På tvers av de fire sonene er de neurovaskulære kanalene tettere i den første sonen enn i de påfølgende sonene, noe som indikerer at veksten var mest intensiv i løpet av det første leveåret og raskt redusert senere. Påfølgende mindre svingninger i veksthastigheten reflekteres av vekslende bånd av osteoner og avaskulært bein (dvs. bein som mangler neurovaskulære kanaler). Tynne perifere vekstbånd er synlige mellom LAGene i de to ytre sonene i radiusen, som utgjør et eksternt grunnleggende system (EFS). Tilstedeværelsen av en EFS antyder minimale vekstrater, noe som indikerer at individet kan ha nådd skjelettmodenhet i denne størrelsen. Imidlertid gir tilstedeværelsen av noen nevrovaskulære kanaler i nærheten av overflaten periosteallaget , samt noen dårlig definerte osteoner i den tredje sonen, bevis på at veksten fremdeles ikke var fullført på dødstidspunktet. Totalt sett antyder anatomiske og histologiske bevis på at individet vokste raskt, men bare var i slutten av subadult fase av livet. Trefasemodellen for beinvekst - rask vekst etterfulgt av redusert vekst og dannelse av EFS - sees også hos Stenonychosaurus .
Paleokologi
Den Liaoning -regionen i det nordøstlige Kina har vært en av de mest produktive fossile områder for å forstå utviklingen av fjærkledde dinosaurer, inkludert fugler. Alle sinovenatorinene - Sinovenator , Sinusonasus , Mei og Daliansaurus - bodde i Lujiatun -sengene i Yixian -formasjonen. Snarere enn streng sameksistens, er det mulig at de erstattet hverandre over tid, eller var geografisk og økologisk skilt. Shen og kolleger identifiserte sinovenatorinene som en lokalisert stråling av troodontider begrenset til Liaoning under det tidlige kritt; en lignende stråling skjedde med de mange microraptorine dromaeosauridene som bodde omtrent på samme sted og tid. Sinovenatoriner parallelliserte også dromaeosaurider i minuttet, men taksonomisk informative anatomiske forskjeller mellom forskjellige medlemmer av gruppen. Imidlertid er det mulig at noen av disse forskjellene kan oppstå fra individuell eller ontogenetisk variasjon.
Et stort utvalg av dinosaurer bodde i Lujiatun -sengene sammen med sinovenatorinene. Disse inkluderte microraptorine Graciliraptor lujiatunensis ; den oviraptorosaur Incisivosaurus gauthieri ; de ornithomimosaurs Shenzhousaurus orientalis og Hexing Qingyi ; den proceratosauride tyrannosauroid Dilong paradoxus ; den titanosauriform sauropod Euhelopus sp. , basert på tenner; den ornithopod Jeholosaurus shangyuensis ; og ceratopsians Psittacosaurus lujiatunensis (inkludert P. major og Hongshanosaurus houi ) og Liaoceratops yanzigouensis . Psittacosaurus lujiatunensis var den vanligste, med tusenvis av eksemplarer som ble kjent, etterfulgt av troodontids og Jeholosaurus shangyuensis . Ingen fossiler av fugler er kjent fra Lujiatun -sengene.
Pattedyr var også tilstede i Lujiatun -sengene, inkludert Acristatherium yanensis , Gobiconodon zofiae , Juchilestes liaoningensis , Maotherium asiaticus , Meemannodon lujiatunensis , Repenomamus giganticus og R. robustus . Froskene Liaobatrachus zhaoi og Mesophryne beipiaoensis er også funnet, sammen med firbenet Dalinghosaurus longidigitus . Mange av Lujiatun-fossilene viser eksepsjonell tredimensjonal bevaring; tilstedeværelsen av sandstrender av sandstein og avfall fra konglomeratrester tyder på at dyrene plutselig og katastrofalt ble drept av lahar fra en skjoldvulkan i nærheten . Fossiler av virvelløse dyr og planter er fraværende fra Lujiatun -sengene, men pollen fra nåletrær dominerer de moderne Jianshangou -sengene. Gjennomsnittlige årlige lufttemperaturer var kalde i regionen under Barremian og Aptian epoker, og var så kalde som 10 ° C (50 ° F).