Amargasaurus -Amargasaurus
|
Amargasaurus |
|
|---|---|
|
|
| Amargasaurus -skjelett støpt i foajé i Melbourne Museum . | |
Vitenskapelig klassifisering 
|
|
| Rike: | Animalia |
| Filum: | Chordata |
| Clade : | Dinosauria |
| Clade : | Saurischia |
| Clade : | † Sauropodomorpha |
| Clade : | † Sauropoda |
| Superfamilie: | † Diplodocoidea |
| Familie: | † Dicraeosauridae |
| Slekt: |
† Amargasaurus Salgado & Bonaparte, 1991 |
| Arter: |
† A. cazaui
|
| Binomisk navn | |
|
† Amargasaurus cazaui |
|
Amargasaurus ( / ə ˌ m ɑːr ɡ ə s ɔː r ə s / ; "La Amarga lizard") er en slekt av sauropod dinosaur fra tidlig kritt epoken (129,4 til 122,46 mya ) av det som nå Argentina . Det eneste kjente skjelettet ble oppdaget i 1984 og er praktisk talt komplett, inkludert en fragmentarisk hodeskalle, noe som gjør Amargasaurus til en av de mest kjente sauropodene i sin epoke. Amargasaurus ble først beskrevet i 1991 og inneholder en enkelt kjent art , Amargasaurus cazaui . Det var et stort dyr, men lite for en sauropod og nådde 9 til 10 meter (30 til 33 fot) i lengde. Mest utpreget hadde den to parallelle rader med høye pigger nedover halsen og ryggen, høyere enn noen annen kjent sauropod. I livet kunne disse piggene mest sannsynlig ha stukket ut av kroppen som ensomme strukturer som støttet en keratinøs kappe. En alternativ hypotese, nå mindre begunstiget, postulerer at de kunne ha dannet et stillas som støtter et skinnseil . De kan ha blitt brukt til visning, kamp eller forsvar.
Amargasaurus ble oppdaget i sedimentære bergarter av La Amarga Formation , som dateres tilbake til Barremian og sene Aptian stadier av tidlig kritt. Som planteetende delte den sitt miljø med minst tre andre sauropod -slekter, som kan ha utnyttet forskjellige matkilder for å redusere konkurransen. Amargasaurus sannsynligvis matet i midten av høyden, som vist ved orienteringen av det indre øret og artikulasjonen av nakkevirvlene, noe som antyder en vanlig posisjon av snuten 80 centimeter (31 tommer) over bakken og en maksimal høyde på 2,7 meter ( 8,9 fot). Innen Sauropoda er Amargasaurus klassifisert som medlem av familien Dicraeosauridae , som skiller seg fra andre sauropoder ved å vise kortere nakke og mindre kroppsstørrelser.
Beskrivelse
.jpg)
Amargasaurus var liten for en sauropod, og målte 9 til 10 meter (30 til 33 fot) i lengde og veide omtrent 2,6 tonn (2,9 korte tonn). Den fulgte den typiske sauropod- kroppsplanen , med en lang hale og nakke, et lite hode og en tønneformet stamme støttet av fire kolonnelignende ben. Nakken til Amargasaurus var kortere enn hos de fleste andre sauropoder, et vanlig trekk i Dicraeosauridae . Nakken måler 2,4 meter (7,9 fot) og tilsvarte 136% av lengden på ryggvirvelsøylen . Dette er sammenlignbart med Dicraeosaurus (123%), men større enn i den ekstremt kortnakkede formen Brachytrachelopan (75%). Nakken besto av tretten nakkevirvler , som var opisthocoelous (konvekse foran og hule bak), og dannet kuleledd med leddvirvler. Stammen var laget av ni dorsale og sannsynligvis fem sammensmeltede sakrale ryggvirvler . De fremste dorsalene var opisthocoelous, mens de resterende dorsalene var amphiplatyan (flate i begge ender). Robuste tverrgående prosesser (laterale fremspring som kobles til ribbeina) indikerer et sterkt utviklet ribbehus. Ryggvirvlene til Amargasaurus og andre dicraeosaurider manglet pleurocoels , de dype laterale utgravningene som var karakteristiske for andre sauropoder.
De mest slående trekk ved skjelettet var de ekstremt høye, oppadgående nevrale ryggraden på nakken og de fremre ryggvirvlene. Fra den tredje livmorhalsen og fremover ble disse nevrale ryggraden todelt langs hele lengden og dannet en dobbel rad. De var sirkulære i tverrsnitt og avsmalnet mot spissene. De høyeste ryggraden ble funnet på den midterste delen av nakken, der de nådde 60 centimeter (24 tommer) på den 8. livmorhalsen. På nakken ble de bøyd bakover, og raget ut over den tilstøtende ryggvirvelen. En lignende langstrakt nevral ryggrad er beskrevet fra nakkeområdet til den nært beslektede Bajadasaurus i 2019. I motsetning til i Amargasaurus ble denne ryggraden bøyd fremover og utvidet mot spissene. De to siste ryggvirvlene, hoften og den fremste halen i Amargasaurus hadde også langstrakte ryggrader; disse var ikke todelt, men blusset inn i en padleformet øvre ende. Bekkenområdet var relativt bredt, å dømme ut fra de lange, lateralt projiserende tverrgående prosessene i sakrale ryggvirvler. Forbenene var noe kortere enn bakbenene, som hos beslektede sauropoder. De fleste hånd- og fotbenene ble ikke bevart, men Amargasaurus hadde sannsynligvis fem siffer hver som i alle sauropoder.
Bare den bakre delen av skallen er bevart. Det viste sannsynligvis en hesteaktig, bred snute utstyrt med blyantlignende tenner, som sett hos beslektede sauropoder som mer komplette hodeskaller er kjent for. Som med andre dicraeosaurider var den ytre naris ( neseboråpning ) plassert i den bakre halvdelen av skallen, diagonalt over bane (øyeåpning), som var proporsjonalt stor. Som i de fleste andre dinosaurer, hadde skallen tre ekstra åpninger ( fenestrae ). Den infratemporale fenestra , som ligger under bane, var lang og smal. Bak bane var den supratemporale fenestraen , som hos dicraeosaurider var unikt liten og kan sees når skallen sees fra siden. Dette står i kontrast til andre dype reptiler , hvor disse åpningene var rettet oppover, og dermed bare er synlige ovenfra. Den antorbitale fenestra ville ha vært plassert foran øyeåpningen, selv om denne regionen ikke er bevart. Et uvanlig trekk var små åpninger sett på baksiden av skallen, de såkalte parietalåpningene eller fontanellene . I andre tetrapoder sees disse åpningene vanligvis bare hos unge og vil stenge etter hvert som individet vokser. Skalle funksjoner deles med Dicraeosaurus men fraværende i de fleste andre sauropoder inkludert de sammensmeltede frontale ben og særlig lange basipterygoid prosesser , benete utvidelser forbinder braincase med ganen .
Oppdagelse
Det eneste kjente skjelettet (prøvenummer MACN-N 15) ble oppdaget i februar 1984 av Guillermo Rougier under en ekspedisjon ledet av den argentinske paleontologen José Bonaparte . Dette var den åttende ekspedisjonen til prosjektet "Jurassic and Cretaceous Terrestrial Vertebrates of South America", som ble støttet av National Geographic Society og startet i 1975 for å forbedre den sparsomme kunnskapen om Jurassic and Cretaceous tetrapod -livet i Sør -Amerika. Den samme ekskursjonen avdekket det nesten komplette skjelettet til den hornede theropoden Carnotaurus . Funnstedet ligger i La Amarga Arroyo i Picun Leufu Department of Neuquén-provinsen i det nordlige Patagonia , 70 kilometer (43 miles) sør for Zapala . Skjelettet stammer fra sedimentære bergarter i La Amarga -formasjonen , som stammer fra Barremian gjennom tidlige apiske stadier av det tidlige kritt, eller for rundt 130 til 120 millioner år siden.
Skjelettet er rimelig komplett og inkluderer en delvis hodeskalle. Sauropod -hodeskallen er sjelden funnet, og Amargasaurus -hodeskallen er bare den andre hodeskallen som er kjent fra et medlem av Dicraeosauridae. Store deler av skjelettet ble funnet i sin opprinnelige anatomiske posisjon: virvelsøylen i nakken og ryggen, som besto av 22 leddvirvler, ble funnet koblet til både skallen og sakrummet . Av hodeskallen er det bare den tidsmessige regionen og hjernekassen som er bevart. Sakrummet, til tross for at det er delvis erodert før begravelse, er ganske komplett. Det meste av halen mangler, med tre fremre, tre midtre og en bakre ryggvirvler som er bevart, sammen med fragmenter av flere andre. Skulderbeltet er kjent fra skulderbladet (skulderbladet) og coracoid (som sitter på nedre ende av skulderbladet), mens bekkenet bare er kjent fra ilium (det øverste av de tre bekkenbeinene). Lemmene er like fragmentariske, med manus (hånd) og de fleste pes (fot) mangler. Skjelettet er for tiden lagret i samlingen til Bernardino Rivadavia Natural Sciences Museum i Buenos Aires .
Den første, uoffisielle omtale av Amargasaurus som en ny dinosaur -slekt ble utgitt av Bonaparte i den italienske boken Sulle Orme dei Dinosauri fra 1984 . Her ble arten betegnet som Amargasaurus groeberi , til ære for Pablo Groeber , som ble endret til Amargasaurus cazaui i den offisielle beskrivelsen som ble publisert flere år senere. Den offisielle beskrivelsen, skrevet på spansk, ble utgitt i 1991 av Leonardo Salgado og Bonaparte i det argentinske vitenskapelige tidsskriftet Ameghiniana . Navnet Amargasaurus hentyder til oppdagelsesstedet, La Amarga Arroyo. La Amarga er også navnet på en by i nærheten, så vel som den geologiske formasjonen restene ble gjenvunnet fra. Ordet amarga er spansk for "bitter", mens sauros er gresk for "firfirsle". Den ene arten ( A. cazaui ) er navngitt til ære for Luis Cazau, geolog ved YPF- oljeselskapet , som den gang var statseid. I 1983 informerte Cazau Bonapartes team om den paleontologiske betydningen av La Amarga -formasjonen, noe som førte til oppdagelsen av skjelettet. Ett år senere publiserte Salgado og Jorge O. Calvo et annet papir med fokus på beskrivelsen av skallen.
Klassifisering
Amargasaurus er klassifisert som medlem av Dicraeosauridae, en familie rangert klade innenfor Diplodocoidea . For tiden består denne kladen av ni arter som tilhører åtte slekter. Disse inkluderer Lingwulong shenqi fra Kinas tidlig- eller mellomjura og fire arter fra senjura: Brachytrachelopan mesai fra Argentina; Suuwassea emilieae fra Morrison Formation i USA; og Dicraeosaurus hansemanni og Dicraeosaurus sattleri fra Tendaguru -sengene i Tanzania . Amargasaurus var den første dicraeosauriden som ble kjent fra kritt , selv om ytterligere dicraeosaurider fra nedre kritt har blitt beskrevet mer nylig, inkludert Pilmatueia faundezi , Amargatitanis macni og Bajadasaurus pronuspinax , som alle er fra Argentina. Et navn uten eksemplar fra Brasil indikerer at denne gruppen vedvarte i det minste til slutten av det tidlige kritt. De fleste analyser finner Dicraeosaurus og Brachytrachelopan å være mer nært knyttet til hverandre enn å Amargasaurus . Suuwassea blir vanligvis gjenopprettet som det mest basale medlemmet i familien. En analyse fra 2015 av Tschopp og kolleger kom til det foreløpige resultatet at to dårlig kjente slekter fra Morrison -formasjonen, Dyslocosaurus polyonychius og Dystrophaeus viaemalae , kan være flere medlemmer av Dicraeosauridae.
Sammen med den Diplodocidae og Rebbachisauridae blir Dicraeosauridae nestet inne i Diplodocoidea . Alle medlemmer av Diplodocoidea er preget av sin boksformede snute og smale tenner begrenset til den fremste delen av kjevene. Både Dicraeosauridae og Diplodocidae er preget av splittede nevrale ryggrader i nakke- og ryggvirvlene. I Dicraeosauridae var de splittede nevrale ryggene sterkt forlenget, en trend som nådde sitt ytterste i Amargasaurus .
Følgende kladogram av Gallina og kolleger (2019) viser det antatte forholdet mellom medlemmer av Dicraeosauridae:
| Diplodocoidea |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Paleobiologi
Ryggvirvler
Både funksjonen og utseendet i livet til de ekstremt langstrakte og todelt vertebrale ryggraden forblir unnvikende. Salgado og Bonaparte, i 1991, foreslo at ryggraden representerte forsvarsvåpen mot rovdyr, og hevdet at de avsmalnet mot tipsene sine. De kunne også ha tjent til visning, kanskje for frieri eller for å skremme rivaler. Noen senere publiserte livrestaurasjoner viste den dobbelte ryggradene som støttet to parallelle hudseil. Gregory Paul , i 1994, anså denne muligheten som usannsynlig, og bemerket at nakkeseil ville ha redusert nakkefleksjon, og at ryggraden var sirkulær i tverrsnitt i stedet for flat som er tilfellet hos seilbærende dyr. I stedet fant han ut at denne formen indikerer at ryggene støttet en keratinøs kappe som ville ha forlenget lengden på ryggraden i livet. Ryggene kunne ha blitt brukt til utstilling eller som våpen både mot rovdyr og medlemmer av samme art, ettersom dyret kanskje kunne ha pekt sine fremre ryggrad fremover ved å bøye nakken. Han antok også at ryggraden kunne ha blitt klappet sammen for å generere lyd. Keratinhylster som dekker ryggene ble også vist i en skjelettrestaurering fra 1999 utgitt av Salgado.
Jack Bailey, i 1997, hevdet at piggene lignet de av seil bærende pelycosaurer som Dimetrodon . I følge denne forfatteren kan Amargasaurus også ha hatt et slikt seil, som kan ha blitt brukt til visning. I motsetning til pelycosaurs, ble de neurale ryggraden til Amargasaurus todelt, og dannet en dobbel rad langs nakken og ryggen. Siden avstanden mellom begge radene bare var 3 til 7 cm (1,2 til 2,8 tommer), virker det usannsynlig at det er to parallelle seil. I stedet foreslo Bailey at piggene representerte et stillas som var fullstendig innhyllet av en enkelt hud. Nevrale ryggrader fra den nest siste ryggvirvelen til de fremste halevirvlene var også sterkt langstrakte, men forskjellige i struktur, og dannet en enkelt rad med padleformede fremspring. Ifølge Bailey lignet disse anslagene de av moderne pukklede hovdyr som bison , noe som indikerer tilstedeværelsen av en kjøttfull pukkel over hoftene. Bailey foreslo lignende pukkler for andre dinosaurer med sterkt langstrakte nevrale pigger, som Spinosaurus og Ouranosaurus .
Daniela Schwarz og medarbeidere i 2007, konkluderte med at gren nevrale pigger av diplodocids og dicraeosaurids vedlagte en luftsekken , noe som ville ha vært koblet til lungene som en del av luftveiene . I Dicraeosaurus ville denne luftsekken (det såkalte supravertebral diverticulum) ha hvilt på toppen av nevralbuen og fylt hele rommet mellom ryggraden. I Amargasaurus ville de øvre to tredjedeler av ryggraden ha blitt dekket av et keratinhylster, noe som begrenset luftsekken til rommet mellom den nedre tredjedelen av ryggraden. Et deksel av enten keratin eller hud er indikerte striper på overflaten av ryggraden som ligner de på benhornkjerner i dagens bovider . I 2016 foreslo Mark Hallett og Mathew Wedel at de bakoverrettede ryggraden kan ha spydt rovdyr når nakken brått ble trukket bakover under et angrep. En lignende forsvarsstrategi finnes i dagens gigantiske sabelantilope og arabisk oryx , som kan bruke sine lange, bakoverrettede horn for å stikke angripende løver . Bortsett fra den mulige forsvarsfunksjonen, kan ryggraden ha blitt brukt til visning, enten for skremming av rivaliserende individer eller for frieri. Hallett og Wedel antok også at rivaliserende menn kan ha sperret ryggene for nakkebryting. Pablo Gallina og kolleger (2019) beskrev den nært beslektede Bajadasaurus , som hadde nevrale pigger som ligner på Amargasaurus , og foreslo at begge slektene brukte dem til forsvar. En forsvarsfunksjon ville ha vært spesielt effektiv i Bajadasaurus ettersom ryggraden ble rettet fremover og ville ha nådd forbi tuppen av trynet og avskrekket rovdyr. Den keratinøse kappen som sannsynligvis dekket ryggraden, kan ha forlenget lengden med 50%, slik det er sett hos noen moderne jevdete hovdyr . Slike forlengede kapper ville ha gjort de delikate ryggradene mer motstandsdyktige mot skader - sannsynligvis en kritisk trussel, ettersom ryggrundbunnene danner taket på ryggmargen .
Sanser og holdning
Paulina Carabajal og kolleger, i 2014, CT-skannet skallen, noe som muliggjorde generering av tredimensjonale modeller av både kranial endokast ( hjernekastens støping) og det indre øret . Ved bruk av disse modellene ble det vist at kranialendokasten omfattet 94 til 98 milliliter (0,20 til 0,21 amerikanske halvliter) i volum. Det indre øret var 30 millimeter (1,2 tommer) høyt og 22 mm (0,87 tommer) bredt. Den Lagena , den del som inneholder de hårcellene for å høre, var ganske kort, noe som indikerer at hørselsansen ville ha vært dårligere i Amargasaurus enn i andre sauropoder hvor det indre øre er blitt studert.
De første skjelettrekonstruksjonene viser skallen i en nesten horisontal holdning. Salgado, i 1999, hevdet at en slik holdning ville ha vært anatomisk umulig på grunn av de langstrakte nevrale ryggraden i nakkevirvlene. I stedet så han for seg hodet i en nesten vertikal retning. Den vanlige orienteringen av hodet gjenspeiles vanligvis av orienteringen til de halvcirkelformede kanalene i det indre øret, som inneholdt balansefølelsen ( vestibulært system ). Ved å bruke sin tredimensjonale modell av det indre øret, foreslo Carabajal og kolleger at trynet vendte nedover i en vinkel på omtrent 65 ° i forhold til horisontalen. En lignende verdi har nylig blitt foreslått for den relaterte Diplodocus . Nakkens nøytrale holdning kan tilnærmes basert på hvordan nakkevirvlene festes til hverandre. I følge Carabajal og kolleger var nakken skrånende forsiktig nedover, slik at trynet ville ha hvilt 80 cm (2,6 fot) over bakken i nøytral holdning. I virkeligheten ville nakkestillingen ha variert i henhold til dyrenes respektive aktiviteter. Heving av nakken, f.eks. For å nå en varslingsposisjon, ville ha blitt innsnevret av de langstrakte nevrale ryggradene, og ikke tillate høyder større enn 270 cm (8,9 fot).
Bevegelse
Amargasaurus var quadrupedal (flyttet på fire ben), og sannsynligvis var ikke i stand til å oppdra på bakbena. Salgado og Bonaparte, i 1991, antydet at Amargasaurus var en treg rullator, ettersom både underarmene og underbena var proporsjonalt korte, som et trekk som er vanlig for dyr som beveger seg sakte. Dette ble motsagt av Gerardo Mazzetta og Richard Fariña i 1999, som hevdet at Amargasaurus var i stand til rask bevegelse. Under bevegelse påvirkes beinbein sterkt av bøyemomenter , noe som representerer en begrensende faktor for maksimal hastighet på et dyr. Benbenene til Amargasaurus var enda mer robuste enn de til dagens hvite neshorn , som er tilpasset galopp .
Paleokologi
Amargasaurus stammer fra sedimentære bergarter av La Amarga formasjonen , som er en del av Neuquén-bassenget og dateres til Barremian og sen Aptian av tidlig kritt. De fleste virveldyrsfossiler, inkludert Amargasaurus , har blitt funnet i den nederste (eldste) delen av formasjonen, Puesto Antigual Member. Dette medlemmet er omtrent 29 meter tykt og består hovedsakelig av sandsteiner som er avsatt av flettede elver . Selve Amargasaurus -skjelettet ble gjenopprettet fra et lag bestående av sandede konglomerater . Sauropod -faunaen i La Amarga -formasjonen var mangfoldig og inkluderte basal rebbachisaurid Zapalasaurus , dicraeosaurid Amargatitanis og navngitte rester av basale titanosauriformer . Det store mangfoldet antyder at forskjellige sauropod -arter utnyttet forskjellige matkilder for å redusere konkurransen. Basale Titanosauriformer viste proporsjonalt lengre nakke, lengre forben og bredere tannkroner enn Dicraeosaurids og Rebbachisaurids, noe som tyder på større fôringshøyder. Amargasaurus matte sannsynligvis over bakkenivå i høyder på opptil 2,7 meter, som det fremgår av anatomi i nakken og det indre øret. Rebbachisaurider som Zapalasaurus mates antagelig på bakkenivå, mens basale Titanosauriformer utnyttet matkilder på høyere nivåer.
Andre dinosaurer i La Amarga -formasjonen inkluderer stegosauren Amargastegos ; rovdinosaurer inkluderer den lille ceratosauren Ligabueino , og tilstedeværelsen av en stor tetanuran indikeres av tenner. Annet enn dinosaurer, er formasjonen kjent for det cladotherian pattedyret Vincelestes , det eneste pattedyret som er kjent fra tidlig kritt i Sør -Amerika. Crocodylomorphs er representert av trematochampsid Amargasuchus - holotypen av denne slekten ble funnet i forbindelse med Amargasaurus -beinene .