Motskjerming - Countershading
Countershading , eller Thayers lov , er en metode for kamuflasje der et dyrs farge er mørkere på oversiden og lysere på undersiden av kroppen. Dette mønsteret finnes i mange arter av pattedyr , krypdyr , fugler , fisk og insekter , både rovdyr og byttedyr , og har skjedd siden minst mellom 145,5 og 65,5 millioner år siden, eller krittiden.
Når lys faller ovenfra på et jevnt farget tredimensjonalt objekt som en kule , får det oversiden til å virke lysere og undersiden mørkere og gradere fra den ene til den andre. Dette mønsteret av lys og skygge gjør at objektet ser solid ut, og derfor lettere å oppdage. Den klassiske formen for motskjerming, oppdaget i 1909 av kunstneren Abbott Handerson Thayer , virker ved å balansere effekten av selvskygge, igjen typisk med gradering fra mørkt til lys. I teorien kan dette være nyttig for militær kamuflasje , men i praksis har det sjelden blitt brukt, til tross for Thayer og senere, i andre verdenskrig , av zoologen Hugh Cott .
Den nøyaktige funksjonen til ulike mønstre for dyrefarging som har blitt kalt forskjerming, har blitt diskutert av zoologer som Hannah Rowland (2009), med forslaget om at det kan være flere funksjoner, inkludert flatting og bakgrunnsmatching sett fra siden; bakgrunnsmatching sett ovenfra eller under, noe som innebærer separate fargevalg for topp- og bunnflatene skissere utslettelse ovenfra; og en rekke andre stort sett uprøvde teorier om ikke-kamuflasje. En relatert mekanisme, motbelysning , legger til skapelsen av lys ved bioluminescens eller lamper for å matche den faktiske lysstyrken til en bakgrunn. Motbelysningskamuflasje er vanlig i marine organismer som blekksprut . Det har blitt studert opp til prototypestadiet for militær bruk i skip og fly, men det har også sjelden eller aldri blitt brukt i krigføring.
Det motsatte av kontrastfarging, med magen pigmentert mørkere enn ryggen, forbedrer kontrasten og gjør dyrene mer iøynefallende. Det finnes i dyr som kan forsvare seg, for eksempel stinkdyr . Mønsteret brukes både i overraskende eller deimatiske skjermer og som et signal for å advare erfarne rovdyr. Imidlertid har dyr som vanligvis lever opp ned, men som ikke har et sterkt forsvar, for eksempel Nil-steinbit og Luna- møllarven, og har mot-skjerming for kamuflasje.
Tidlig forskning
Den engelske zoologen Edward Bagnall Poulton , forfatter av The Colors of Animals (1890), oppdaget kontraskjerming av forskjellige insekter, inkludert puppene eller kirsebærene til den lilla keiserfuglen , Apatura iris , larvene til svovelmøllen , Opisthograptis luteolata og av svovelmøllen paprika møll, Biston betularia . Imidlertid brukte han ikke begrepet countershading, og han antydet heller ikke at effekten skjedde vidt.
The New Hampshire artist Abbott Handerson Thayer var en av de første til å studere og skrive om countershading. I sin bok fra 1909 Concealing-Coloration in the Animal Kingdom beskrev og illustrerte han korrekt motskjerming med fotografier og malerier, men hevdet feilaktig at nesten alle dyr er motskygget. Av denne grunn kalles forskjerming noen ganger Thayers lov. Thayer skrev:
Dyr er malt av naturen mørkest på de delene som pleier å bli mest opplyst av himmelens lys, og omvendt . ... det faktum at et stort flertall av skapninger fra hele dyreriket bærer denne gradasjonen, utviklet i en utsøkt liten grad, og er kjent for å være vanskelig å se i sine hjem, taler for seg selv.
- Thayer
Thayer observerte og malte en rekke eksempler, inkludert Luna moth caterpillar Actias luna , både i sin vanlige opp-ned fôringsposisjon, hvor dens motskjerming får den til å virke flat, og kunstig invertert fra den posisjonen, hvor sollys og dens omvendte motskjerming kombineres til få det til å virke sterkt skyggelagt og derfor solid. Thayer fikk patent i 1902 for å male krigsskip, både ubåter og overflateskip , ved hjelp av kontraskjerming, men klarte ikke å overbevise den amerikanske marinen om å vedta sine ideer.
Hugh Bamford Cott i sin 1940-bok Adaptive Coloration in Animals beskrev mange tilfeller av kontrastfarging, etter Thayer i generell tilnærming, men kritiserte Thays overdrevne påstand ("Han sier 'Alle mønstre og farger overhodet av alle dyr som noensinne bytter eller blir byttet til, er under visse normale omstendigheter obliterative. '") at effektivt alle dyr blir kamuflert med kontraskjerming. Cott kalte dette "Thayer som belaster teorien til et fantastisk ekstrem".
Både Thayer og Cott inkluderte i bøkene fotografier av en ikke-motskygget hvit cockerel mot en hvit bakgrunn, for å poengtere at i Thays ord "et monokrom objekt kan ikke 'utslettes', uansett hvilken bakgrunn det har 'eller i Cotts ord "Fargelikhet alene er ikke tilstrekkelig til å gi skjul". Cott forklarte det
I motsetning til hva man kan ha forventet av en som mangler kunstnerisk oppfatning, ser fuglen veldig iøynefallende ut, ryggen ser lysere ut og brystet mørkere enn bakgrunnen, selv om rygg, bakgrunn og bryst faktisk er helt hvite. "
applikasjon
Hos dyr
Countertershading observeres i et bredt spekter av dyregrupper, både terrestriske, som hjort , og marine, som haier . Det er grunnlaget for kamuflasje hos både rovdyr og byttedyr. Den brukes sammen med andre former for kamuflasje, inkludert fargetilpasning og forstyrrende farging. Blant rovfisk blir den grå snapperen, Lutianus griseus , effektivt flatet ut av sin motskjerming , mens den jakter på et "nesten usynlig" bytte, hardhodefisken, Atherina laticeps som svømmer over grå sand. Andre motskyggede marine dyr inkluderer blå hai , sild og delfin ; mens fisk som makrell og sersjantfisk begge er motskygget og mønstret med striper eller flekker .
Det toner lerretet som er malt Leopards flekker, Tigerens striper ... Det er kjolen som nesten er brukt av gnagere ... Det er den essensielle uniformen som ble vedtatt av Conies, Asses, Antilopes, Deer ... Den gjentas mye blant pungdyrene ... Det gir en grunnleggende leveranse for det store flertallet av slanger, øgler og amfibier. Blant insekter når den en fin perfeksjonstilstand hos forskjellige larver og gresshopper. ... Det er imidlertid i elver og i overflatevannet i sjøen som motskjerming når sin maksimale utvikling og betydning.
- Hugh Cott
Mellomskygge fantes i marine reptiler i krittiden . Fossilisert hud pigmentert med mørkfarget eumelanin avslører at både skinnskildpadder og mosasaurer hadde mørke rygg og lyse mager. Den ornitiske dinosauren Psittacosaurus ser ut til å ha blitt motskygget, noe som antyder at dens rovdyr oppdaget byttet sitt ved å utlede form fra skyggelegging. Modellering antyder videre at dinosauren ble optimalt motskygget for et lukket habitat som en skog.
Motbelysning
En annen form for kamuflasje av dyr bruker bioluminescens for å øke den gjennomsnittlige lysstyrken til et dyr for å matche lysstyrken i bakgrunnen. Dette kalles motbelysning . Det er vanlig hos pelagisk fisk midt i vannet og virvelløse dyr, spesielt blekksprut . Det gjør det motbelyste dyret praktisk talt usynlig for rovdyr som ser det nedenfra. Som sådan kan motbelysningskamuflasje sees på som en forlengelse utover det som motskjerming kan oppnå. Der kontrastfarging bare maler skygger, kan motbelysning legge til faktiske lys, slik at effektiv kamuflasje under skiftende forhold, inkludert der bakgrunnen er lys nok til at et dyr som ikke er motbelyst, fremstår som en skygge.
Militær
Motskjerming, som motbelysning , har sjelden blitt brukt i praksis for militær kamuflasje , men ikke fordi militære myndigheter var uvitende om det. Både Abbott Thayer i den første verdenskrig og Hugh Cott i andre verdenskrig foreslo motskjerming til landene sine væpnede styrker. De demonstrerte hver især effektiviteten av kontrastfarging uten å lykkes med å overtale sine væpnede styrker til å ta i bruk teknikken, selv om de påvirket militær adopsjon av kamuflasje generelt.
Cott var en beskytter av John Graham Kerr som hadde kranglet med Norman Wilkinson i første verdenskrig om å blende kamuflasje for skip. Wilkinson var fortsatt innflytelsesrik i 1939 som inspektør av kamuflasje, så det utviklet seg et politisk argument. Cott ble invitert til å kamuflere en 12-tommers skinnemontert pistol, sammen med en lignende pistol kamuflert konvensjonelt. Cott kombinerte nøye forstyrrende kontrast for å bryte opp pistolens omriss med kontraskjerming for å flate utseendet som en solid sylinder. Kanonene ble deretter fotografert fra luften fra forskjellige vinkler, og etter Peter Forbes syn var "resultatene bemerkelsesverdige." Cott's pistol er "usynlig bortsett fra til den aller minste gransking av noen som vet nøyaktig hvor du skal lete og hva du skal se etter. Den andre pistolen er alltid godt synlig." Myndighetene nølte og så ut til å være flau over bevisene for at Cott hadde rett, og hevdet at det å være for vanskelig å bruke motskygging som ekspert zoolog for å overvåke alle installasjoner. Cott ble sendt til Midtøsten , og Kerr grep uten hell inn og ba om at våpen skulle males Cotts måte og Cott skulle bringes hjem.
Den australske zoologen William Dakin i 1941-boken The Art of Camouflage fulgte Thayer i å beskrive kontrastfarging i detalj, og boka ble omtrykt som en militærhåndbok i 1942. Dakin fotograferte modellfugler, akkurat som Thayer og Cott hadde gjort, og argumenterte for at skulderenes skuldre og armer skal motskygges.
Countershading ble beskrevet i US War Department's 1943 Principles of Camouflage , der etter fire avsnitt teori og ett om bruken i naturen, er rådene gitt:
Øvre overflater skal males og struktureres slik at de samsvarer med fargen og tonen i det omkringliggende landet (bakgrunn), og sidene er gradert og tonet fra dette til det hvite som underflatene og delene i skyggen skal males.
Oppfinnere har fortsatt å ta til orde for militær bruk av forskjerming, med for eksempel et amerikansk patent fra 2005 for personlig kamuflasje, inkludert forskjerming i form av "statistisk motfarging" med varierende størrelser avrundede mørke flekker på lysere underlag.
Forskning av Ariel Tankus og Yehezkel Yeshurun som undersøkte "kamuflasjebryting", den automatiske påvisning av gjenstander som stridsvogner , viste at å analysere bilder for konveksitet ved å lete etter graduerte skygger kan "bryte veldig sterk kamuflasje, noe som kan lure selv menneskelige seere." Mer presist blir bilder søkt etter steder der lysstyrkeovergangen krysser null, for eksempel linjen der en skygge slutter å bli mørkere og begynner å bli lysere igjen. Teknikken beseiret kamuflasje ved bruk av kantforstyrrelser, men forfatterne observerte at dyr med Thayer motskjerming bruker "mottiltak mot konveksitetsbaserte detektorer", som antydet "rovdyr som bruker konveksitetsbaserte detektorer."
Skinnemonterte våpen som er motskygget av Hugh Cott (øverst) og konvensjonelt kamuflert (i midten), august 1940. De britiske myndighetene ble enige om at Cotts forsegling fungerte, men nektet å vedta den.
BL 7,2-tommers haubits med motskygget fat, september 1944
En bevart Sherman Firefly ; pistolens fat er motskygget og forstyrrende mønster for å skjule lengden.
Sann (uteksaminert fra mørkt til lys) motskygget Focke-Wulf Fw 190
Funksjon
Hannah Rowland, som gjennomgikk motskjerming 100 år etter Abbott Thayer, observerte at motskjerming, som hun definerer som "mørkere pigmentering på de overflatene som er utsatt for mest belysning", er et vanlig, men dårlig forstått aspekt av dyrefarging . Hun bemerket at det hadde vært "mye debatt" om hvordan kontrastfarging fungerer. Hun vurderte bevisene for Thayers teori om at dette fungerer som kamuflasje "ved å redusere ventral skyggelegging", og gjennomgikk alternative forklaringer for motskygging.
Kamuflasjeteorier om kontrastfarging, skrev Rowland, inkluderer "skjuling av selvskygge som resulterer i forbedret bakgrunnsmatching sett fra siden"; "skjuling av selvskygge som flater formen sett fra siden"; "bakgrunnsmatching sett ovenfra eller nedenfra"; og "kroppsskiss utryddelse sett ovenfra". Disse blir undersøkt etter tur nedenfor.
Flating og bakgrunnsmatching sett fra siden
Cott, i likhet med Thayer, hevdet at kontrastfarging ville gjøre dyr vanskelig å se fra siden, da de ville "falme til en spøkelsesaktig unnvikelse". Rowland bemerker at Cott her gjennomgår Thays teori og "forsterker synspunktet om at en gradering i skyggelegging vil virke for å eliminere effekten av ventral skyggelegging." Kiltie målte effekten av kontraskjermingen av den grå ekornet , Sciurus carolinensis , og viste at når ekornet er vannrett skjuler magen seg delvis, men at når ekornet er loddrett (som når du klatrer i en trestamme) skjedde ikke.
Thays opprinnelige argument, omarbeidet av Cott, var at naturen gjorde det stikk motsatte med motskygging som en kunstner gjorde med maling da han skapte en illusjon av solid tredimensjonalitet, nemlig å motvirke effekten av skygge for å flate ut form. Skyggelegging er en kraftig kø som brukes av dyr i forskjellige phyla for å identifisere formene på objekter. Forskning med kyllinger viste at de foretrakk å hakke på korn med skygger som faller under dem (som om de er opplyst ovenfra), slik at både mennesker og fugler kan bruke skyggelegging som en dybdestikk.
Bakgrunnsmatching ovenfra eller nedenfra
En helt annen funksjon av dyrefarger (og militære kjøretøyer) er å kamuflere topp- og bunnflatene forskjellig, for å matche bakgrunnene deres henholdsvis under og over. Dette ble for eksempel bemerket av Frank Evers Beddard i 1892:
Blant pelagisk fisk er det vanlig å finne den øvre overflaten mørkfarget og den nedre overflaten hvit, slik at dyret er iøynefallende sett enten ovenfra eller nedenfra.
- Frank Evers Beddard
Tidlige forskere, inkludert Alfred Russel Wallace , Beddard, Cott og Craik, hevdet at i marine dyr, inkludert pelagisk fisk som marlin og makrell , samt delfiner , haier og pingviner, er de øvre og nedre overflatene skarpe forskjellige i tonen, med en mørk øvre del overflate og ofte en nesten hvit nedre overflate. De foreslo at når den settes fra toppen, ville den mørkere ryggflaten på dyret gi kamuflasje mot mørket på det dype vannet nedenfor. Når man ser nedenfra, vil det lettere ventrale området på samme måte gi minst mulig kontrast med den solbelyste havoverflaten over. Det er bevis for dette hos fugler, der fugler som fanger fisk på middels dybde, i stedet for på overflaten eller på havbunnen, oftere blir farget på denne måten, og byttet til disse fuglene bare vil se undersiden av fugl. Rowland konkluderte med at hver mulige rolle for fargemønstre klumpet seg sammen som "motskjerming" må vurderes separat, i stedet for bare å anta at den fungerer effektivt.
Skiss utslettelse ovenfra
Rowland (2009) identifiserte en tilleggsmekanisme for motskjerming som ikke tidligere er analysert, nemlig at en rund kropp som en sylinder som er opplyst og sett ovenfra ser ut til å ha mørke sider. Ved hjelp av et grafikkverktøy demonstrerte hun at denne effekten kan flates ut ved motskjerming. Siden rovdyr er kjent for å bruke kanter for å identifisere byttedyr, kan det derfor være vanskelig å oppdage byttedyr, sett på ovenfra,.
Teorier om ikke-kamuflasje
Teorier om ikke-kamuflasje inkluderer beskyttelse mot ultrafiolett lys; termoregulering ; og beskyttelse mot slitasje. Alle disse tre "plausible" teoriene forble stort sett uprøvde i 2009, ifølge Rowland.
Bevis
Til tross for demonstrasjoner og eksempler fra Cott og andre, ble det lite eksperimentelle bevis for effektiviteten av kontraskjerming samlet i århundret siden Thayer oppdaget. Eksperimenter i 2009 ved bruk av kunstig byttedyr viste at motskyggede gjenstander har overlevelsesfordeler, og i 2012 viste en studie av William Allen og kollegaer at motskjerming hos 114 arter av drøvtyggere samsvarte nøye med spådommer for "selvskygge-skjul", funksjonen spådd av Poulton, Thayer og Cott.
Mekanisme
Evolusjonell utviklingsbiologi har samlet bevis fra embryologi og genetikk for å vise hvordan evolusjon har handlet på alle skalaer fra hele organismen og ned til individuelle gener , proteiner og genetiske brytere. Når det gjelder motskyggede pattedyr med mørke (ofte brunlige) øvre deler og lysere (ofte buff eller hvitaktig) under deler, som i husmusen , er det Agouti- genet som skaper forskjellen i skyggelegging. Agouti koder for et protein, Agouti-signalpeptidet (ASP), som spesifikt hemmer virkningen av Melanocortin 1-reseptoren (MC1R). I fravær av Agouti-proteinet stimulerer alfa- melanocyt-stimulerende hormon cellene som bærer MC1R, melanocytter , til å produsere mørk eumelanin , fargelegge huden og pelsen mørk brun eller svart. I nærvær av Agouti-proteinet produserer det samme systemet lysere, gul eller rød phaeomelanin . En genetisk bryter som er aktiv i cellene i embryoet som vil bli bukhuden, fører til at Agouti- genet blir aktiv der, og skaper motskygge sett hos voksne pattedyr.
Omvendt forskjerming
Hvis kontrastfarging skygger ut, vil det motsatte, mørke magen og lette ryggen, maksimere kontrasten ved å legge til det naturlige fallet av lys. Dette mønsteret med dyrefarging finnes hos dyr som stinkdyren og honninggrasken med sterkt forsvar - stinkingen fra stinkdyret og de skarpe klørne, den aggressive naturen og stinken fra honninggraslingen. Disse dyrene løper ikke når de blir angrepet, men beveger seg sakte, ofte vender de seg mot faren, og gir deimatiske eller trusselsvisninger for å skremme uerfarne rovdyr, eller som et aposematisk signal , for å advare erfarne.
Larven på Luna-møllen, som oppdaget av Thayer, er i Cotts setning "motskygget i forhold til [dens] holdning", dvs. skyggelagt med en lys rygg som graderer til en mørk mage, og det samme er Nil-steinbit, Synodontis batensoda for det samme årsak: disse dyrene (og andre larver, inkludert Automeris io og den øye hawkmoth, Smerinthus ocellatus ) lever vanligvis "opp ned" med magen øverst. Tilsvarende i sjøproppen Glaucus atlanticus er omvendt motskjerming forbundet med omvendte vaner. Disse dyrene benytter seg dermed av motskjerming på vanlig måte for kamuflasje.
Eksempler hos dyr
Bushbuck, Tragelaphus scriptus , ser nesten perfekt ut, jevnt i tonen, og viser at motskjermingen har kansellert selvskygge . De hvite flekkene og merkene bidrar til å forstyrre dyrets 'soliditet' ytterligere.
Mange fugler, som denne hagesangeren , Sylvia borin , er motskygget. Den lettere magen får fuglen til å virke nesten jevnt farget sett fra siden.
Carolina anole øgle, Anolis caroliensis , er mykt motskygget.
Adelie-pingviner , Pygoscelis adeliae , er hvite under og mørke over, antagelig for å gjøre det mulig for dem å blande seg med havoverflaten sett nedenfra, og med dypt vann sett ovenfra.
Larverlarven til den øye hawkmoth, Smerinthus ocellatus , er omvendt motskygget, slik at den ser flat ut når den er opp ned i fôringsposisjon.
Stripet skunk, Mephitis mephitis , har iøynefallende advarselfarging med omvendt motskjerming , og advarer rovdyrene til sin kraftig defensive stink.
Hjortedyr, Akseakse . Dyrene i bakgrunnen er effektivt motskygget med kroppene horisontale, men den stående hjorten i forgrunnen blir iøynefallende av den lette magen. Spotting er forstyrrende.
Se også
- Synodontis nigriventris , en "opp og ned" steinbit (med omvendt skjerming)
- Motveksling , en heraldisk enhet med lignende utseende
Merknader
Referanser
Bibliografi
Banebrytende bøker
- Beddard, Frank Evers (1892). Dyrfarging; en redegjørelse for de viktigste fakta og teorier knyttet til dyrs farger og markeringer . Svanen Sonnenschein.
- Cott, Hugh B. (1940). Adaptiv farging hos dyr . Oxford University Press.
- Thayer, Gerald H. (1909). Skjulfarging i dyreriket. En utstilling av lovene om forkledning gjennom farge og mønster: Å være en oppsummering av Abbott H. Thayers oppdagelser . Macmillan.
- Wallace, Alfred Russel (1889). Darwinisme. En redegjørelse for teorien om naturlig utvalg med noen av dens anvendelser . Macmillan.
Generell lesing
- Behrens, Roy R. (2009). Goldstein, E Bruce (red.). Encyclopedia of Perception, bind 1 . Salvie. s. 233–235.
- Edmunds, Malcolm (2008). "Deimatisk atferd" . I Capinera, John L. (red.). Encyclopedia of Entomology . Springer. ISBN 9781402062421.
- Forbes, Peter (2009). Blendet og lurt: Mimikk og kamuflasje . Yale.
- Rowland, Hannah M. (2011). "Historien, teorien og beviset for en kryptisk funksjon av kontrastfarging". I Stevens, Martin; Merilaita, samisk (red.). Animal Camouflage: Mekanismer og funksjon . Cambridge University Press.
- Ruxton, Graeme D .; Sherratt, Thomas N .; Speed, Michael P. (2004). "3. Motskygging og motlysning". Unngå Attack: The Evolutionary Ecology of Crypsis, Warning Signals and Mimicry . Oxford University Press.
Tidsskrifter
- Allen, William L .; Baddeley, Roland; Cuthill, Innes C .; Scott-Samuel, Nicholas E. (desember 2012). "A Quantitative Test of the Predicted Relationship between Countershading and Lighting Environment" (PDF) . Den amerikanske naturforskeren . 180 (6): 762–776. doi : 10.1086 / 668011 . JSTOR 10.1086 / 668011 . PMID 23149401 . S2CID 28206975 .
- Anon (4. november 1943). "Prinsipper for kamuflasje" . Taktiske og tekniske trender . 37 .
- Behrens, Roy (27. februar 2009). "Revisiting Abbott Thayer: ikke-vitenskapelige refleksjoner om kamuflasje i kunst, krig og zoologi" . Philosophical Transactions of the Royal Society B . Royal Society Publishing. 364 (1516): 497–501. doi : 10.1098 / rstb.2008.0250 . PMC 2674083 . PMID 19000975 .
- Craik, KJ (1944). "Hvit fjærdrakt av sjøfugler". Natur . 153 (3879): 288. Bibcode : 1944Natur.153..288C . doi : 10.1038 / 153288a0 . S2CID 4226797 .
- Edmunds, M .; Dewhirst, RA (1994). "Overlevelsesverdien av kontraskjerming med ville fugler som rovdyr". Biological Journal of the Linnean Society . 51 (4): 447–452. doi : 10.1111 / j.1095-8312.1994.tb00973.x .
- Elias, Ann (2011). Kamuflasje Australia: Kunst, natur, vitenskap og krig . Sydney University Press. s. 47–53.
- Hershberger, W. (1970). "Festet skyggeorientering oppfattet som dybde av kyllinger oppdrettet i et miljø opplyst nedenfra". J. Comp. Physiol. Psykol . 73 (3): 407–411. doi : 10.1037 / h0030223 . PMID 5514675 .
- Jones, BW; Nishiguchi, MK (2004). "Motopplysning i hawaiisk bobtail blekksprut, Euprymna scolopes Berry (Mollusca: Cephalopoda)" (PDF) . Marinbiologi . 144 (6): 1151–1155. doi : 10.1007 / s00227-003-1285-3 . S2CID 86576334 .
- Kiltie, RA (1989). "Testing Thays countershading hypothesis - an image-processing approach". Dyres oppførsel . 38 (3): 542–544. doi : 10.1016 / S0003-3472 (89) 80048-X . S2CID 53144080 .
- Kontoret for sjøforskning (2013). "Ocean Life: Mammals - Adaptation" . Kontoret for sjøforskning. Arkivert fra originalen 24. oktober 2008 . Hentet 11. januar 2013 .
- Poulton, Edward B. (oktober 1887). "Notater i 1886 om Lepidopterous Larver, etc". Transaksjoner fra Entomological Society of London : 294.
- Poulton, Edward B. (oktober 1888). "Notater i 1887 om Lepidopterous Larvene, etc". Transaksjoner fra Entomological Society of London : 595–596.
- Rowland, Hannah M. (2009). "Abbott Thayer til i dag: hva har vi lært om funksjonen til forskjerming?" . Philosophical Transactions of the Royal Society B . 364 (1516): 519–527. doi : 10.1098 / rstb.2008.0261 . JSTOR 40485817 . PMC 2674085 . PMID 19000972 .
- Ruxton, Graeme D .; Speed, Michael P .; Kelly, David J. (2004). "Hva, om noe, er den adaptive funksjonen til kontraskjerming?" (PDF) . Dyres oppførsel . 68 (3): 445–451. doi : 10.1016 / j.anbehav.2003.12.009 . S2CID 43106264 .
- Hastighet, MP; Kelly, David J .; Davidson, AM; GD Ruxton (2005). "Countershading forbedrer krypsis hos noen fuglearter, men ikke andre" . Behavioral Ecology . 16 (2): 327–334. doi : 10.1093 / beheco / arh166 .
- Tankus, Ariel; Yeshurun, Yehezkel. "Convexity-based Camouflage Breaking" (PDF) . Tel Aviv University. s. 1–4 . Hentet 19. januar 2013 .
- Tooley, Kurt (15. desember 2005). "Avansert kamuflasjesystem og metode, patentsøknad 11/159 911, publikasjon US 2005/0276955 A1" . US Patent Office. s. 1–4 . Hentet 19. januar 2013 .
- Young, RE; Roper, CFE (1976). "Bioluminescerende motskjerming i midtvannsdyr: Bevis fra levende blekksprut". Vitenskap . 191 (4231): 1046–1048. Bibcode : 1976Sci ... 191.1046Y . doi : 10.1126 / science.1251214 . PMID 1251214 .
- Young, RE; Roper, CFE (1977). "Intensitetsregulering av bioluminescens under kontraskjerming i levende midvannsdyr". Fiskeribulletin . 75 (2): 239–252.