Limusaurus -Limusaurus
|
Limusaurus |
|
|---|---|
|
|
| Skjelettdiagram som viser de bevarte restene av holotypeprøven | |
Vitenskapelig klassifisering 
|
|
| Kongedømme: | Animalia |
| Filum: | Chordata |
| Clade : | Dinosauria |
| Clade : | Saurischia |
| Clade : | Theropoda |
| Familie: | † Noasauridae |
| Underfamilie: | † Elaphrosaurinae |
| Slekt: |
† Limusaurus Xu et al. , 2009 |
| Arter: |
† L. inextricabilis
|
| Binomisk navn | |
|
† Limusaurus inextricabilis Xu et al. , 2009
|
|
Limusaurus er en slekt av theropod dinosaur som bodde i det som nå er Kina under sen jura , for rundt 161 til 157 millioner år siden. Typen og eneste arten Limusaurus inextricabilis ble beskrevet i 2009 fra prøver som finnes i Øvre Shishugou Dannelse i Junggar Basin i Kina . Den slekten navnet består av de latinske ordene for "mud" og "øgle", og artsnavnet betyr "umulig å frigjøre", som begge henviser til disse prøvene muligens dør etter å ha blitt fast. Limusaurus var et lite, slank dyr, omtrent 1,7 m langt og 15 kg i vekt, som hadde en lang nakke og ben, men veldig små forben (med reduserte første og fjerde fingre). Den gjennomgikk en drastisk morfologisk transformasjon etter hvert som den ble eldre: Mens ungdommer ble tannet, gikk disse tennene helt tapt og erstattet av et nebb med alderen. Flere av disse funksjonene var konvergerende lik de senere ornithomimid theropodene så vel som de tidligere ikke-dinosauriske shuvosauridene .
Limusaurus var det første kjente medlemmet av gruppen Ceratosauria fra Asia. Den tilhørte Noasauridae , en familie av små og lettbygde ceratosaurer , sammen med sin nærmeste slektning Elaphrosaurus . Mønsteret av sifret reduksjon i Limusaurus har blitt brukt til å understøtter hypotesen om at de tre fingre hånd tetanuran theropods er resultatet av tapet av de første og femte siffer fra den anen fem fingre theropod hånd, et omstridt hypotese som er relevant til utviklingen av fugler . Endringen til tannløshet hos voksne tilsvarte sannsynligvis et kostholdsskifte fra altetende til planteetende , noe som bekreftes av tilstedeværelsen av gastrolitter ( magestein ) hos voksne. Siden mange eksemplarer ble funnet sammen, er det mulig Limusaurus bodde i grupper. Fossilene ble oppdaget i bergarter datert til Oxfordian alder. Prøver av Limusaurus (sammen med andre smådyr) ser ut til å ha blitt spilt i gjørmegrop som ble skapt av fotavtrykkene til gigantiske sauropod -dinosaurer.
Oppdagelse og navngivning
Mellom 2001 og 2006, en kinesisk-amerikansk team av paleontologer undersøker Wucaiwan lokalitet i Shishugou Formation , i den nordøstlige Junggar Basin av Xinjiang , Kina, oppdaget tre bein senger (nummerert TBB 2001, TBB 2002, og TBB 2005, funnet ved T . Yu og J. Mo). Beinsengene ble dominert av restene av små theropod -dinosaurer, som representerte minst tre slekter, hvorav de fleste tilhørte en liten ceratosaur , det første medlemmet av denne gruppen som ble funnet i Asia. Stablede skjeletter fra disse beinbedene ble fjernet fra feltet i blokker, dekket av gips og innkapslet i kasser. En harpiksstøping av blokk TBB 2001 ble laget, noe som gjorde den tilgjengelig for undersøkelse etter at prøvene var blitt ekstrahert fra den opprinnelige matrisen . Bortsett fra en, er alle prøver fra denne blokken er montert i et støpt av blokken i dens semi- forberedt tilstand.
I 2009 ble den lille ceratosauren beskrevet av paleontolog Xu Xing og kolleger, som kalte den Limusaurus inextricabilis . Slektenavnet består av ordene limus , latin for "gjørme" eller "myr", og saurus , gresk for "øgle", og artnavnet betyr "umulig å få ut"; begge navnene refererer til hvordan disse prøvene ser ut til å ha dødd etter å ha blitt speilet. Navnet har også blitt oversatt som "myr øgle som ikke kunne unnslippe". Beskrivelsen inkorporerte data fra to prøver begge lagret ved Institute of Vertebrate Paleontology and Paleoanthropology (IVPP) i Beijing : holotypen (en subadult katalogisert under prøvenummer IVPP V 15923) er et nesten komplett og artikulert (fortsatt tilkoblet) skjelett, mangler bare de bakerste halervirvlene, og er bevart ved siden av et annet eksemplar (en stor ung, IVPP V 20098) som mangler den fremre delen av skjelettet. Den andre (en voksen, IVPP V 15304, unøyaktig referert til med nummeret IVPP V 16134 i den opprinnelige beskrivelsen) er en på samme måte nesten komplett og artikulert prøve som mangler bare skallen, og er større enn holotypen.
Sytten ekstra Limusaurus -prøver ble beskrevet av paleontolog Shuo Wang og kolleger i 2017, gravd ut fra de samme blokkene som beskrevet i 2009. Disse eksemplene inkluderer seks ungdommer (ett år eller mindre), ti under voksne (to til seks år) og en voksen (over seks år). Disse prøvene lagres også ved IVPP. De tannløse voksne og tannete ungdommene ble opprinnelig antatt å være forskjellige typer dinosaurer, og ble studert separat, til det ble innsett at de representerer den samme arten.
Beskrivelse
Limusaurus var et lite og slank dyr. Holotypen (som opprinnelig ble ansett som en voksen basert på fusjonsnivået av beinene, men senere som en subadult når den ble analysert sammen med andre prøver) anslås å ha vært omtrent 1,7 m (5 ft 7 in) i lengde og vekt av dyret har blitt estimert til omtrent 15 kg (33 lb). Én voksen prøve anslås å ha vært 15% større enn holotypen. Flere funksjoner i dyr, slik som den lille hode med store baner (øye åpninger), tannløse kjeven, og en lang hals og ben, var svært like med de for kritt ornithomimid theropods, samt Trias ikke-dinosaurian shuvosaurids , som representerer et betydelig tilfelle av konvergent evolusjon blant disse tre forskjellige gruppene av archosaurer . Selv om Limusaurus noen ganger har blitt avbildet med fjær og kan ha hatt dem, er det ingen direkte bevis på slike strukturer.
Hodeskalle
Hodeskallen til Limusaurus var forholdsvis høy, og kort, omtrent halvparten av lengden av femur (øvre lårbeinet). Kjeppespissen var dekket av et nebb , et trekk som tidligere var ukjent hos ikke- coelurosauriske teropoder som Limusaurus (coelurosaurene inkluderer de mest fuglelignende dinosaurene). Som i de fleste dinosaurer, inneholdt skallen fem viktigste fenestrae (åpninger): den ytre naris (benete nesebor), bane, antorbital fenestra (mellom neseboret og øyet), samt den øvre og nedre temporale fenestra (på toppen og på siden av hodeskallen bak). Som hos andre ceratosaurier, ble deler av det benete neseboret dannet av maxilla (øvre kjeveben); også var den antorbitale fenestra proporsjonalt liten, og den bakre delen av nesebenet dannet deler av hulrommet som inneholdt denne åpningen. Den eksterne naris var stor og plassert i en bakoverstilling, lik tetanuran -theropoder . Bane var stor, mens den laterale temporale fenestraen ikke var så stor som man kunne forvente fra flere avledede (eller "avanserte") medlemmer av Ceratosauria. Unikt for Limusaurus var den indre nedre kanten av premaxilla , det fremste beinet i overkjeven, konveks. Nesebenet var tydelig ved å ha en "hylle" på siden, var kort, bred, mindre enn en tredjedel av lengden på hodeskallet og dobbelt så lang som den var bred. Den nedre delen av tårekanten , beinet som dannet den fremre kanten av øyeåpningen, var unik ved å være sterkt tilbøyelig fremover. Den jugal ben , som er dannet i gulvet i øynene åpne, var slank, og dens ramus (eller grener) var stavlignende, som også er unikt for denne slekten.
Underkjeven til ceratosaurier ble gjennomboret av en generelt stor underkjeven fenestra . I Limusaurus var den spesielt stor og utgjorde 40% av lengden på hele underkjeven, et kjennetegn ved slekten. Den dentary (tannbærende ben på forsiden av den nedre kjeve) ble kort i forhold til resten av den nedre kjeve, som i andre ceratosaurians. Den fremre enden av tannboken ble vendt ned og hadde en konveks indre kant, lik den relaterte Masiakasaurus . Vinkelbeinet i underkjeven ble posisjonert betydelig fremover i forhold til bakenden av underkjeven, i likhet med andre ceratosaurier. Ungdyr hadde ni tenner på hver side av overkjeven og tolv på hver side av nedre; de gikk gradvis tapt etter hvert som de vokste, og forsvant ved voksen alder.
Postkranialt skjelett
De cervicals (hals vertebrae) av Limusaurus ble forlenget som i det nært beslektede Elaphrosaurus , og selve halsen var lang. Den akse (andre hals vertebra) manglet den pleurocoel (utgraving) på sin fremre ende og foramina (åpninger) i sin neural bue som er vist på avledet ceratosaurians. Som med andre noasaurider , ble de nevrale ryggraden i livmorhalsene plassert mer mot forsiden av ryggvirvlene enn tilfellet er i andre teropoder.
Distinktivt hadde skulderbladet (skulderbladet) en fremtredende ås i forkant. Den hadde også en relativt høy acromion -prosess . Den sternum ble smeltet sammen i en enkelt, stor, sammenhengende plate, en annen funksjon som utviklet seg uavhengig av hverandre i coelurosaurs (konvergent evolusjon). Limusaurus hadde også en furcula eller wishbone, som tidligere var ukjent blant ceratosaurier. Hodet på humerus (overarmsbenet) bulet, og deltopectoral crest , en fremoverrettet benet flens av humerusen som tjente til muskelfesting, var lang og vinklet; disse trekkene var typiske for ceratosaurier. I underarmen var radius lengre enn ulna , og olecranon -prosessen , en benaktig forlengelse på den øvre enden av ulnaen som tjente for muskelfesting, var fraværende i Limusaurus . Begge funksjonene regnes som særpreg ved slekten. Som i andre ceratosaurians, ossified håndleddet bein var fraværende.
Som det er typisk for ceratosaurer, ble armene og hendene til Limusaurus betydelig redusert, enda mer enn hos Ceratosaurus . Limusaurus hadde tre fingre (de tre midtre), sammenlignet med de fem fingrene til mer basale slektninger; den var unik ved at den første fingeren manglet helt, og den første metakarpalen var kortere enn de andre metakarpalene. Den andre metakarpalen var mer robust enn de andre metakarpalene, noe som er et annet særtrekk ved slekten. Den andre fingeren hadde tre falanger (fingerbein). Den tredje fingeren hadde også bare tre falanger, i motsetning til fire i andre tidlige teropoder. Selv om den fjerde fingeren ikke er bevart, indikerer spissen av den fjerde metakarpalen tilstedeværelsen av en ledd og derfor tilstedeværelsen av en falanks; det er sannsynlig at dette var den eneste falangen til den fjerde fingeren. De unguals (klo bein) av fingrene var kort, stout , og utvidet ved sin base. De hadde to spor på sidene, en funksjon som også ble funnet i Masiakasaurus .
Blant bekkenbeina var ilium liten og vippet mot kroppens midtlinje, slik tilfellet var i Elaphrosaurus . Som hos andre ceratosaurier var nedre ende ("støvel") på pubis stor og utvidet. Unikt for slekten, den pekte bakover i en kroklignende form og hadde en ås på hver side. De langstrakte beina til Limusaurus hadde proporsjoner som var godt tilpasset løping, med sine nedre segmenter mye lengre enn lårbenet: tibiotarsus , fusjon av tibia (skinnben) og tarsalben , var 1,2 ganger lengden på lårbenet, og foten var 1,3 ganger lengden på lårbenet. Bena var 1,8 ganger lengden på overkroppen. Den øvre halvdelen av lårbenet var trekantet i tverrsnitt, en funksjon som deles med Masiakasaurus . De metatarsals av de tre vektbærende tær var anordnet i en bue, med den fjerde metatarsal rett og fester tett til den tredje for hele dens lengde; disse funksjonene er unike for Limusaurus . Den hallux (den første tå eller dewclaw) ble redusert, blir bare 17% av lengden av den tredje metatarsal, en annen unik egenskap. Som hos andre ceratosaurere hadde ungens foten to spor på sidene.
Klassifisering og evolusjon
Limusaurus ble klassifisert som et basalt medlem av Ceratosauria av Xu og kolleger i 2009 (som også vurderte den nært beslektede Elaphrosaurus som sådan). Den hadde flere skallegenskaper til felles med basale theropoder som andre ceratosaurer og coelophysoids , men den delte også en rekke egenskaper, inkludert nebbet og det smeltede brystbenet, konvergent med de senere coelurosaurene. En studie fra 2012 av paleontologene Diego Pol og Oliver Rauhut fant også Limusaurus og Elaphrosaurus som basale ceratosaurier i deres fylogenetiske analyse , mens en 2010 -studie av paleontolog Martin Ezcurra og kolleger plasserte dem i den mer avledede gruppen Abelisauroidea innen Ceratosauria.
En studie fra 2016 av paleontologene Oliver Rauhut og Matthew Carrano fant Limusaurus å være mer avledet, gruppert sammen med Elaphrosaurus i abelisauroid -familien Noasauridae. Sammen med et takson som ennå ikke er navngitt representert ved prøve CCG 20011, og som ikke er inkludert i andre analyser, dannet de to taxaene kladen Elaphrosaurinae ; Elaphrosaurus og CCG 20011 var nærmere hverandre enn Limusaurus i denne gruppen. Laevisuchus og Deltadromeus ble plassert basale i gruppen Noasaurinae og Elaphrosaurinae i Noasauridae. Det eneste kjente eksemplaret av Elaphrosaurus mangler hodeskallen og hendene blant andre elementer, og tilhørigheten var lenge uklar (den ble ofte ansett som en ornithomimosaur fra 1928 langt ut på 1990 -tallet ) til den mer komplette Limusaurus ble funnet. Funnet av Limusaurus tillot ekstrapolering av hele lengden til Elaphrosaurus , 6,0–6,3 m (19,7–20,7 fot). Wang og kolleger, i 2017, fant også Limusaurus og Elaphrosaurus å gruppere i kladen Elaphrosaurinae, i familien Noasauridae. Varianter av analysen deres gjenopprettet også Spinostropheus som et mulig tilleggselafrosaurin. Noasauridae ble plassert i en posisjon utenfor Neoceratosauria , gruppen som inneholdt Ceratosaurus og Abelisauridae . Den italienske paleontologen Cristiano Dal Sasso og kolleger, i 2018, fant Limusaurus å være nært knyttet til Spinostropheus , mens Elaphrosaurus inntar en mer basal posisjon. En studie fra 2019 av paleontolog Max Langer og kolleger, som var basert på det samme datasettet som ble brukt av 2016 -studien, grupperte også Limusaurus sammen med Elaphrosaurus og CCG 20011. Den argentinske paleontologen Mattia Baiano og kolleger, i 2020, fant Limusaurus for å danne en klade med Elaphrosaurus så vel som med den nye slekten Huinculsaurus .
For å teste innflytelsen fra de ekstreme anatomiske endringene med vekst i Limusaurus , utførte Wang og kolleger i sin 2017 -studie separate analyser som bare var basert på den voksne anatomi eller på både voksen og ung anatomi. I en annen analyse ble hvert Limusaurus -individ behandlet som en uavhengig enhet. Alle de unge Limusaurus -prøvene gruppert sammen med unntak av voksne prøver, og viste at deres anatomi endret seg vesentlig gjennom vekst. Inkludering eller ekskludering av unge egenskaper hadde liten effekt på plasseringen av Limusaurus i det fylogenetiske treet.
Den cladogram nedenfor viser posisjonen av Limusaurus innenfor Noasauridae ifølge Baiano og medarbeidere, 2020:
| Noasauridae |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
I tillegg til å være den første bestemte ceratosauren som ble kjent fra Asia for å bli oppdaget, er Limusaurus også et av de tidligste kjente medlemmene av gruppen, som levde under det oxfordiske stadiet i juraperioden (ca 161-157 millioner år siden). I følge Xu og kollegaer viser oppdagelsen at den asiatiske dinosaurfaunaen var mindre endemisk i midten til sen jura enn tidligere antatt, og antyder en mulig landforbindelse mellom Asia og andre kontinenter i denne perioden. Biolog Josef Stiegler og kollegaer uttalte i et konferanseabstrakt fra 2014 at Limusaurus er den tidligste kjente tannløse theropoden, så vel som den eneste theropoden som ikke er fugl kjent for å ha hatt en sterk bilateral reduksjon av sifrene (ettersom de ytre fingrene ble redusert i størrelse).
Sifferhomologi
De mest basale theropodene hadde fem sifre i hånden. Langs slekten som førte til fugler, gikk antallet siffer i hånden ned; ved fremveksten av gruppen Tetanurae , som inkluderer fugler, hadde to sifre forsvunnet fra hånden og etterlatt tre. Tradisjonelt har det vært en hypotese om at de tapte sifrene var de to ytterste sifrene, det vil si sifrene IV og V, i en prosess kjent som Lateral Digit Reduction (LDR). I følge dette scenariet var de tre fingrene som ble beholdt av tetanuraner derfor homologe (evolusjonære tilsvarer) med siffer I, II og III for basale theropoder, noe som ville ha implikasjoner for utviklingen av fugler .
Hypotesen om LDR er imidlertid i motsetning til noen embryologiske studier på fugler som viser at tallene som utvikler seg fra fem utviklingssteder er de tre midtre sifrene (II, III, IV). Denne inkonsekvensen har vært et spørsmål om debatt i nesten 200 år, og har blitt brukt av paleornitolog Alan Feduccia for å støtte hypotesen om at fugler ikke stammer fra theropoder, men fra en annen gruppe archosaurer som hadde mistet de første og femte sifrene. Det vanlige synet på fuglens opprinnelse blant paleontologer er at fugler er theropod -dinosaurer. For å forklare avviket mellom morfologiske og embryologiske data i forbindelse med fugleopprinnelse, ble et alternativt scenario til LDR utviklet av paleontologene Tony Thulborn og Tim Hamley i 1982. I dette scenariet ble sifrene I og V for theropoder redusert i prosessen med Bilateral Digit Reduction (BDR), med de resterende sifrene som utvikler seg for å ligne de tidligere sifrene I-III. Limusaurus ble opprinnelig ansett som bevis for BDR -hypotesen av Xu og kolleger i 2009 på grunn av at den - og andre ceratosaurier - hadde et redusert første siffer, med disse forskerne som antok at et lignende reduksjonsmønster skjedde blant tetanuranene ( søstergruppen til ceratosaurier).
Flere andre hypoteser har blitt foreslått for å forbedre og forene LDR- og BDR -hypotesene. En hovedsakelig begunstiget hypotese, først utviklet av evolusjonsbiolog Günter P. Wagner og paleontolog Jacques Gauthier i 1999, innebærer en "rammeskift" av sifrene; det første sifferet vokser ikke på det første utviklingsstedet på grunn av at de ikke mottar de nødvendige signalene, noe som har den effekten at sifrene I-III flyttes til posisjonene til II-IV. Selv om sifrene I-III fra den forfedre theropoden beholdes, vokser de ikke på samme sted. En versjon av rammeskifthypotesen modifisert for å inkorporere både elementer av BDR og fossilt bevis fra Limusaurus og andre theropoder, "tommelen ned" -hypotesen til biolog Daniel Čapek og kolleger fra 2014, antyder at dette rammeskiftet fant sted etter reduksjonen av både den første og de fjerde sifrene i theropod -slekten. Den viktigste alternative hypotesen, støttet av Xu og kolleger, kjent som "lateral shift hypothesis", vurderer et delvis, trinnvis rammeskift der jeg fra en firfingret hånd med reduserte sifre I og IV forsvinner helt mens IV utvikler seg inn i en fullverdig finger, med II-IV som tar på seg morfologiene til den tidligere I-III.
I et svar fra 2009 på Xu og kollegas beskrivelse av Limusaurus uttalte biolog Alexander Vargas, Wagner og Gauthier i 2009 at det er sannsynlig at ceratosaurier gjennomgikk BDR uavhengig av tetanuranene, og derfor ikke har noen betydning for spørsmålet om fuglesifret homologi. Xu og kolleger svarte i 2011 at de fremdeles fant et trinnvis skift mer sannsynlig enn et skjult rammeskift. Som vist av en teratologisk analyse av biolog Geoffrey Guinard i 2016, er forkortelsen ( mesomelia ) og tap av sifre ( hypophalangia ) i forbenet til Limusaurus sannsynligvis et resultat av en utviklingsanomali som utelukkende dukket opp og vedvarte gjennom den evolusjonære slekten til ceratosaurier , og er ikke koblet til mønsteret for digital reduksjon og rammeskift som skjedde hos tetanuraner. Carrano og paleontologist Jonah Choiniere foreslo i 2016 at dette er støttet av hendene på ceratosaurians Ceratosaurus , Berberosaurus , og Eoabelisaurus har plesiomorphic (dvs. mer lik den anen tilstand av theropods enn til avledet abelisaurs) metakarpale ben kan sammenlignes med de mer basal theropod Dilophosaurus . Xu og biolog Susan Mackem uttalte i 2013 at de divergerende utviklingsveiene til ceratosaurier og tetanuraner er forbundet med en forskjell i forelimb -funksjonen; tetanuraner brukte hendene til å gripe byttedyr, mens hendene til ceratosaurier nesten helt sikkert ikke spilte noen rolle i predasjon. En forfedertilstandsanalyse (estimering av den opprinnelige anatomin til en gruppe) av Dal Sasso og kolleger i 2018 fant også at sifferreduksjonen sett i Limusaurus skjedde uavhengig av den hos tetanuraner. Ifølge denne analysen skjedde et akseskift fra sifferposisjon IV til III på grunnlag av Tetanurae etter at den fjerde fingeren gikk tapt.
Paleobiologi
Vekst
Prøver av Limusaurus viser 78 forskjellige anatomiske endringer som skjedde etter hvert som dyrene vokste. Spesielt ble hodene deres proporsjonalt grunnere, mellombeinsbenene forlenget, og "kroken" på pubis ble lengre. Skaftet til kvadratbenet i skallen rettet seg også hos voksne, og spissene på underkjevene ble mer nedover.
Den mest åpenbare endringen som skjedde under veksten av Limusaurus var fullstendig tap av tenner fra unge til voksne. Ungdyr begynte med en tann i hver premaxilla, åtte i hver maxilla, og minst tolv i hver halvdel av underkjeven (minst 42 tenner totalt). På neste trinn hadde de første, sjette og åttende tennene i hver maksilla, så vel som den sjette i hver halvdel av underkjeven gått tapt, selv om stikkontaktene fremdeles var tilstede, og det var en liten erstatningstann i kontakten på den sjette nedre tannen (etterlater minst 34 tenner totalt). I løpet av dette stadiet har bruk av tenner og normal tannbytte sannsynligvis opphørt eller blitt redusert, siden ingen av de fortsatt utbruddte tennene har noen slitasje eller resorpsjon . Etter hvert som prøvene vokste, ble transformasjonen mer radikal. I subadult og voksne prøver eldre enn ett år manglet alle tennene. CT -skanning viser at det bare var fem tomme tannkontakter igjen i den voksne maksillen; alle stikkontaktene i underkjeven ble smeltet sammen til en enkel, hul kanal, og resten av tannhylsene ble utslettet.
Tap av tenner med alderen i Limusaurus er det mest ekstreme tilfellet av tannmorfologi som endres med alderen registrert blant dinosaurer. Limusaurus er en av få kjente kjevevirveldyr der tennene går helt tapt under vekst. De andre kjente eksemplene er rød multe og stripet rød multe , flere pansrede steinbiter og næbdyr . I mellomtiden er det kompliserte mønsteret av tanntap, både foran og bak, mest likt det hos avialan Jeholornis . Den tidlige stansen i tannbytte skyldes muligens regresjonen av erstatningstannknoppene i løpet av det første året, som i den tilslørte kameleonen . Erstatning av tenner med et nebb gjennom veksten av Limusaurus antyder at nebb i andre slekter av theropoder, og faktisk nebbedyr generelt, kan ha utviklet seg heterokronisk , dvs. med nebb som først forekommer hos voksne og deretter gradvis dukker opp hos unge etter hvert som disse slektene utviklet seg . Dette er i samsvar med tilstedeværelsen av genetiske signalveier (molekylære prosesser) som styrer dannelsen av tenner hos fugler.
Wang og kolleger analyserte vekstringer (synlige i bein-tverrsnitt og analoge med vekstringer av trær ) av tibiae fra de forskjellige utviklingsstadiene i Limusaurus i 2017, og fant at dyret var skjelettmogent ved seks års alder. Benvevet var hovedsakelig sammensatt av fibrolamellært bein (der de indre fibrene er uorganiserte), noe som indikerer at Limusaurus vokste raskt; I motsetning til dette noasaurines Masiakasaurus og Vespersaurus hadde parallelle fibre og ben som indikerer lavere vekst, muligens på grunn av det tørrere og mer ressurs fattig miljøer som de ville ha levd i. I eldre prøver, de ytterste årringene er svært tett sammen (under dannelse det som er kjent som det eksterne grunnleggende systemet), noe som indikerer at rask vekst hadde opphørt hos disse individene.
Fôring og kosthold
Anatomiske trekk ved Limusaurus, for eksempel det lille hodet med tannløse kjever og lang nakke, ble tolket som et tegn på et planteetende kosthold av Xu og kolleger i 2009. Paleontolog Lindsay E. Zanno og kolleger fant i 2011 at voksne eksemplarer av Limusaurus viser morfologiske trekk knyttet til planteetende plante som deles med andre grupper av planteetende theropoder, inkludert Ornithomimosauria , Therizinosauria , Oviraptorosauria og Alvarezsauroidea , sammen med troodontid Jinfengopteryx . Wang og kolleger påpekte at spesielt voksne prøver er preget av tilstedeværelse av gastrolitter (inntatt stein som er beholdt i magen), med eldre voksne som har større og flere gastrolitter enn hos yngre voksne. Størrelsen og mengden på disse gastrolittene er sammenlignbare med fuglene hos unge voksne, og de til ornitomimosaurer og oviraptorosaurer hos eldre voksne. Disse gruppene av theropoder brukte alle gastrolitter i prosessering av plantemateriale, noe som antydet at Limusaurus gjorde det samme; Det økte antallet gastrolitter hos eldre voksne kan indikere tarmens evne til å behandle plantemateriale mer fint når de blir eldre. En isotopanalyse av tilgjengelige prøver av Limusaurus viste på samme måte at voksne konsekvent samsvarer med isotopsignaturene til andre planteetende dinosaurer. I den samme analysen ble det funnet at unge og undervoksne varierer sterkt i deres isotopiske signaturer; dette indikerer at ungdyr sannsynligvis var altetende (fôret på både dyr og planter), men byttet til streng planteetning etter hvert som de ble eldre. Dette er sammenlignbart med diettskiftet som de ovennevnte multer og pansrede steinbit opplever.
Sosial oppførsel
Paleontologen David A. Eberth og kollegaer foreslo i 2010 at det store antallet Limusaurus -prøver i gjørmehullene i Shishugou -formasjonen indikerer at de enten var rikelig blant de små virveldyrene i området, eller at de fangede individene hadde blitt trukket dit. De fant det lite sannsynlig at dyr ble fanget på et annet grunnlag enn størrelse, og påpekte at det var vanskelig å forklare hvorfor planteetere som Limusaurus ville bli tiltrukket av steder der andre dyr ble speilet, så de anså det mest sannsynlig at det større antallet Limusaurus -fossiler skyldtes deres overflod. Disse forfatterne antydet også at overfloden av Limusaurus som ble antatt for området og bevisene for påfølgende raske begravelser av hver enkelt gjorde det mulig at Limusaurus var gruppert , og bodde i grupper. Det er noen bevis for fellesskap hos mange små teropoder, og at det kan ha vært sosial atferd relatert til alder, men det er fortsatt ukjent om beinbedene som inneholder Limusaurus -prøver bevarer bevis på sosialitet og segregering knyttet til alder. Paleontolog Rafael Delcourt ble enige om i 2018 at siden både Limusaurus og Masiakasaurus er funnet i samlinger av flere eksemplarer hver, antyder dette at disse små ceratosaurene bodde i grupper.
Bleiemiljø
Alle kjente Limusaurus fossiler ble gjenvunnet fra Shishugou formasjonen, en rekke sedimentære bergarter som ble avsatt ved den nordøstre kant av Junggar neset bassenget og er omtrent 350 til 400 m (1,150-1,310 ft) i tykkelse. Formasjonen er datert til sen jura , for rundt 161 til 157 millioner år siden. Limusaurus forekommer i den øvre delen av formasjonen, som representerer en rekke miljøer, inkludert alluvialvifter og alluvialslett , bekker , våtmarker og grunne innsjøer . I løpet av den tiden Limusaurus levde, ville miljøet vært relativt varmt og tørt, å dømme etter mengden kull og karbonrike forekomster. Klimaet var sannsynligvis svært sesongbasert på grunn av monsunal påvirkning, med varme, våte somre og tørre vintre. Klimaet muliggjorde vekst av et rikt skogkledd miljø; Skogen ville ha blitt dominert av Araucaria -trær , med underveksten som ble okkupert av Coniopteris , Anglopteris og Osmunda bregner, Equisetites hestetails og Elatocladus busker.
Miljøet i Shishugou -formasjonen var vert for en mangfoldig samling av dyr. Mer enn 35 arter av virveldyr er kjent fra fossiler, inkludert minst 14 dinosaurarter. Samtidige av Limusaurus i Wucaiwan -området inkluderer theropodene Haplocheirus , Zuolong , Guanlong , Aorun og Shishugounykus ; den sauropod mamenchisaurus ; de ornithischians Gongbusaurus , Yinlong , og Hualianceratops ; den cynodont Yuanotherium ; pattedyret Acuodulodon ; den crocodyliform Nominosuchus og en annen ikke navngitte crocodyliform funnet med holotype eksemplaret av Limusaurus ; og skilpaddene Xinjiangchelys og Annemys . Små theropod -dinosaurer er generelt sjeldne i fossilrekorden. I følge Eberth og kollegaer indikerer den høye forekomsten av Limusaurus at overfloden av små theropoder er undervurdert andre steder ettersom disse dyrene generelt sett er mindre sannsynlig å fossile.
Taphonomi
Det kjente fossile materialet til Limusaurus består av store samlinger av individer som ligger i muddergroper, som også ble referert til som "dinosaur dødsgraver" i 2010 -artikkelen av Eberth og kolleger som undersøkte taphonomien til prøvene i dem (endringer som skjedde under deres forfall og fossilisering), så vel som i medieoppslag. To av gjørmegropene som inneholder Limusaurus -prøver ble funnet på samme stratigrafiske nivå, mens en tredje var omtrent 6,5 m (21 fot) høyere i den stratigrafiske kolonnen . Slamgropene er rundt 2 m (6 fot 7 tommer) brede og varierer i dybden fra 1 til 2 m (3 fot 3 tommer til 6 fot 7 tommer). Slamgropene forekommer i særegne fjelllag som kan følges i hundrevis av meter til kilometer. Disse lagene, selv om det ikke er selve gropene, består av lyse laminerte rekkefølge av slamstein 0,5 til 2 m (1 ft 8 in til 6 ft 7 in) i tykkelse. Mudsteinene sannsynligvis akkumulert enten i stående vann eller et vannmettet underlag; liggende spor på toppen av lagene indikere en myr -lignende miljø. Ett av lagene er toppet av et skorpelignende gjørmesteinslag som indikerer jorddannelse og eksponering for luft. Vulkanske mineraler som finnes i mudsteinlagene indikerer vulkanske hendelser under avsetning. Selve gjørmegropene viser en brunfarget, siltig til sandaktig leirstein med mange plantefragmenter og rotspor. På margen deformeres eller avkortes lamina av den omkringliggende gjørmsteinen, noe som tyder på at gjørmesteinen delvis var flytende, plastisk og sprø på den tiden da skjelettene ble avsatt. Det ble funnet fragmenter av skorpen som toppet et av gjørmelagene i gropene, noe som indikerer at skorpen kollapset nedover i gropene.
Deformasjonsstrukturene og gropenes konsistente størrelse antyder at de representerer fotavtrykkene til gigantiske sauropoder som Mamenchisaurus sinocanadorum , som også ble funnet i Shishugou -formasjonen og ville ha hatt en masse på over 20 t (22 korte tonn) og et lem lengde på over 3 m (9,8 fot). Andre mulige forklaringer, inkludert sandvulkaner eller synkehull , kan utelukkes fordi karakteristiske sedimentologiske trekk mangler. Muligheten for at de innkapslede dinosaurene kunne ha skapt gropene selv, kan på samme måte utelukkes gitt deres lille størrelse; den største dinosauren som ble funnet i gropene, Guanlong , ville bare ha vært 66 cm høy. Når du lager gropene, kan fotsporene til sauropodene ha ført til kondensering av jord , noe som resulterte i at mindre dyr som Limusaurus ble sittende fast. I motsetning til andre forekomster av miring i dinosaurer, der mye større individer sannsynligvis ble sittende fast i et svært viskøst sediment og ble bevart i sine opprinnelige dødsstillinger, var gjørmegropene som inneholdt Limusaurus av et mer flytende gjørme der skrottene fløt før de slo seg ned på bunnen. Størrelsen på disse samlingene kan tilskrives tendensen til mindre dyr til å bli fanget i gjørme.
Limusaurus er den mest utbredte dinosauren som finnes i gjørmegropene . En av de tre gropene, TBB2001, inneholdt fem Limusaurus -individer mens andre arter er fraværende. TBB2002, derimot, inneholdt fem theropod dinosaurskjeletter inkludert to Limusaurus , to Guanlong og ett individ av en ennå ikke beskrevet art. Den tredje gropen, TBB2005, inneholdt tolv Limusaurus -individer , inkludert holotypen, men også halen til en liten ornitisk dinosaur samt to krokodyliformer , to pattedyr, en skilpadde og tre tritylodontid cynodonts. Skjelettets fullstendighet er variabel; minst halvparten av theropod -skjelettene er komplette, med manglende deler på grunn av nylig erosjon. Bakre deler av skjelettene pleier å være mer vanlige enn frontdeler. De fleste individer lå på siden, selv om noen lå på ryggen eller undersiden. I gropene TBB2001 og TBB2002 ligger skjelettene over hverandre. Ben som angår det samme individet ligger ofte på hverandre i direkte kontakt, mens det ikke er noen direkte kontakt mellom bein til separate individer. Dette indikerer at sedimentet slo seg ned i gjørmegropene mellom begivenhetene. Disse observasjonene førte til at Eberth og kolleger konkluderte med at skjelettene må ha samlet seg i gjørmegropene over et lengre tidsrom i stedet for under en kortsiktig dødsbegivenhet.
Fullstendigheten og artikulasjonen (sammenheng) av skjelettene antyder rask begravelse, selv om tilstedeværelsen av isolerte kroppsdeler også tyder på at noen skrott ble utsatt for luften i dager eller måneder. Bevis for rensing , for eksempel isolerte bein, tannmerker på bein eller tenner av theropoder, mangler. Imidlertid er det mulig at åtseldyrere bar bort hele kroppsdeler, ettersom fôring ved gropene kanskje ikke var mulig. Eberth og kollegaer spekulerte i at de to Guanlong -eksemplarene som ble bevart på toppen av gropen TBB2002, kunne ha blitt scavenging på de nedfelte kadaverne før de ble speilet seg selv. Skjelettets horisontale orientering i gropene antyder at gjørmen var myk. Nakken og halen på ett eksemplar er bøyd oppover, noe som tyder på at skrotten ble presset ned mot bunnen av gropen ved å tråkke et annet dyr som ble fanget på et senere tidspunkt. Prøver viser vanligvis bøyde bakben, noe som indikerer at individene døde i hvilestilling i gropene. De typiske dødsstillingene som ses i mange andre dinosaurskjeletter, der hodet og halen er trukket over kroppen, er fraværende. Eberth og kolleger fant det sannsynlig at begravelsen av alle individer skjedde på mindre enn et år, basert på sesongmessigheten i det lokale klimaet og likheten til sedimentene til de tre gropene.
Se også
Referanser