Paranthodon -Paranthodon

Paranthodon Midlertidig rekkevidde: Tidlig kritt ,132  Ma PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N ↓ Mulig senjura -rekord
Rekonstruksjon av skallen; grått materiale er ukjent.
Vitenskapelig klassifisering
Kongedømme:	Animalia
Filum:	Chordata
Clade :	Dinosauria
Rekkefølge:	† Ornithischia
Underordre:	† Stegosauria
Slekt:	† Paranthodon Nopcsa , 1929
Arter:	† P. africanus
Binomisk navn
† Paranthodon africanus Broom , 1912
Synonymer
Anthodon serrarius Owen , 1876 (delvis) Palaeoscincus africanus Broom, 1912 Paranthodon owenii Nopcsa, 1929

Paranthodon ( / p ə r æ n q ə d ɒ n / pə- RAN -thə-don ) er en slekt av stegosaurian dinosaur som levde i det som nå er Sør-Afrika i løpet av tidlig kritt , mellom 139 og 131  millioner år siden . Oppdaget i 1845, var det en av de første stegosaurianerne som ble funnet. Dens eneste rester, en delvis hodeskalle, isolerte tenner og fragmenter av ryggvirvler, ble funnet i Kirkwood -formasjonen . Den britiske paleontologen Richard Owen identifiserte opprinnelig fragmentene som de av pareiasauren Anthodon . Etter å ha vært urørt i årevis i British Museum of Natural History , ble den delvise hodeskallen identifisert av den sørafrikanske paleontologen Robert Broom som tilhørende en annen slekt; han kalte prøven Palaeoscincus africanus . Flere år senerekonkluderte denungarske paleontologen Franz Nopcsa , uvitende om Brooms nye navn, på samme måte at den representerte en ny takson , og kalte den Paranthodon owenii . Siden Nopcsas artsnavn ble tildelt etter Broom, og Broom ikke tildelte en ny slekt, er begge navnene nå synonymer til den nåværende binomien, Paranthodon africanus . Slektsnavnet kombinerer den antikke greske para (nær) med slektsnavnet Anthodon , for å representere den første henvisningen til restene.

Ved identifisering av restene som de av Palaeoscincus klassifiserte Broom Paranthodon opprinnelig som en ankylosaurian , en uttalelse støttet av forskningen til Coombs på 1970 -tallet. I 1929 identifiserte Nopcsa taxonen som en stegosaurid , som de fleste moderne studier er enige om. I 1981 ble slekten gjennomgått med moderne taksonomiske teknikker, og funnet å være en gyldig slekt av stegosaurid. En gjennomgang av Paranthodon fra 2018 kunne bare identifisere én kjennetegn, og mens studien fortsatt henviste den til Stegosauria basert på likhet og flere fylogenetiske analyser, kunne ingen diagnostiske trekk ved gruppen identifiseres i Paranthodon .

Oppdagelseshistorie

Skull of Anthodon serrarius , som skallen til Paranthodon opprinnelig ble tildelt

I 1845 oppdaget amatørgeologene William Guybon Atherstone og Andrew Geddes Bain flere fossiler nær Dassieklip , Cape Province , i Bushman's River Valley. Dette var det første dinosaurfunnet i Afrika og på den sørlige halvkule. I 1849 og 1853 sendte Bain noen av fossilene til paleontolog Richard Owen for identifisering. Blant dem var en overkjeven Bain referert til som "Cape Iguanodon ", så stedet fikk navnet "Iguanodonhoek". Atherstone publiserte en kort oppgave om funnet i 1857, men beklaget i 1871 at den så langt ikke hadde fått noen oppmerksomhet i London. I 1876 navngav Owen en serie eksemplarer fra samlingen Anthodon serrarius , som baserte det generiske navnet på likheten mellom tennene og en blomst. Den delvise holotypeskallen BMNH 47337, venstre kjeven BMNH 47338, matrisen BMNH 47338 inkludert beinfragmenter og inntrykk av den fremre skallen og ryggvirvlene BMNH 47337a ble alle tildelt Anthodon. I 1882 tildelte Othniel Charles Marsh Anthodon til Stegosauridae basert på BMNH 47338, og i 1890 fant Richard Lydekker ut at selv om Anthodon var en pareiasaur , så var tennene like de til Stegosauridae. Lydekker i 1890 korrigerte også en feil fra Owen, som feilaktig hadde oppsummert alt materialet som kommer fra en enkelt lokalitet, mens det var eget materiale fra to klart forskjellige lokaliteter.

I 1909 besøkte Robert Broom samlingen til British Museum of Natural History . Han konkluderte med at Owen hadde blandet den delvis forvrengte hodeskallen, tennene og en mandibel av en pareiasaur og en delvis overkjeven av en dinosaur, BMNH 47338, som var fra to forskjellige arter. Broom beholdt navnet Anthodon for pareiasauren, men identifiserte det andre fossilet som medlem av slekten Palaeoscincus , og navngav den nye arten Paleoscincus africanus i 1912. Han fant ut at tennens anatomi var ganske annerledes, selv om de lignet hverandre, så vel som Stegosaurus . I 1929 ga Franz Nopcsa, uvitende om Brooms tidligere publikasjon, et nytt romannavn da DMS Watson mente at kjeven skulle skilles fra Anthodon . Nopcsa navngav arten Paranthodon Owenii , med det generiske navnet som stammer fra det latinske para , som betyr "lignende", "nær" eller "ved siden av", og Anthodon , og et spesifikt navn som hedrer Owen. Etter moderne konvensjoner ble det spesifikke navnet senere endret til owenii . Begge navnene ble brakt inn i den nåværende nomenklaturen av Walter P. Coombs i hans avhandling fra 1971 som den nye kombinasjonen Paranthodon africanus , ettersom navnet Paranthodon var det første nye generiske navnet på fossilene og africanus var det første nye spesifikke navnet. Dette gjør Paranthodon africanus til det riktige navnet på taxonen som tidligere var kjent som Palaeoscincus africanus og Paranthodon owenii .

Materiale

Tidligere referert tann (NHMUK R4992)

Holotypen til Paranthodon , BMNH 47338, ble funnet i et lag av Kirkwood -formasjonen som er datert mellom den berriasiske og tidlige valanginske alder. Den består av baksiden av snuten, som inneholder overkjeven med tenner, posterior caudodorsal ramus av premaxilla , en del av nesen , og noen isolerte tenner sannsynligvis fra underkjeven. En ekstra prøve ble tildelt den basert på tannprotesen , BMNH (nå NHMUK) R4992, inkludert bare isolerte tenner som deler samme morfologi som de fra holotypen. Noen bein som ikke ble identifisert av Galton & Coombs (1981) ble beskrevet som et fragment av en ryggvirvel i 2018 av Raven & Maidment. Tennene bærer ingen autapomorphies av Paranthodon , og ble henvist til en ubestemt stegosaurid i 2008. Tennene ble identifisert i 2018 som også mangler noen distinkte stegosauriske trekk, og ble dermed betegnet som Thyreophora ubestemt.

Den Mugher leirstein fra Etiopia ble vist i 1990-årene ved University of California Museum of Paleontology , og det ble oppdaget flere dinosaurtenner, knyttet til mange grupper av taxa. Lokaliteten er blitt beskrevet som "den største og mest komplette oversikten over dinosaurfossiler fra en sen jura afrikansk lokalitet utenfor Tendaguru ". To av de oppdagede delvise tennene ble henvist til Paranthodon av Lee Hall og Mark Goodwin i 2011. Årsakene til henvisningen til Paranthodon ble ikke diskutert.

Beskrivelse

Størrelses sammenligning med et menneske

Paranthodon var en liten slektning av større stegosaurider som Stegosaurus . Thomas R. Holtz Jr. estimerte at dyret var 5,0 m langt og veide mellom 454 og 907 kg (1 001 og 2 000 lb). Snuten er langstrakt, men ikke ekstremt så, og konveks på toppen. Baksiden av premaxillaen er lang og bred, og de ytre narene er store. Tennene har en fremtredende primærrygg. De fossile nasale og maksillære beinene er relativt komplette, og en ufullstendig premaxilla er også bevart. Den delvise snuten ligner Stegosaurus i sin store posterior premaxillary prosess og forlengelsen av ganen . Stegosaurus var den eneste stegosauriden som er kjent fra tilstrekkelig kranialt materiale for å sammenligne med Paranthodon under gjennomgangen av taxonet i 1981, og selv om likheten deres er stor, er tannmorfologi veldig særegen blant stegosaurianerne. For eksempel er kranmateriale kjent fra Stegosaurus , Paranthodon , Kentrosaurus og Tuojiangosaurus , og tannmorfologien er forskjellig i dem alle.

Maxilla og premaxilla i flere visninger

Premaxillaen til Paranthodon er ufullstendig, men den fremre prosessen er bølgende og krummer seg ventralt . Dette ligner på i Miragaia , Huayangosaurus , ankylosauren Silvisaurus og Heterodontosaurus , men i motsetning til i Chungkingosaurus , Stegosaurus , Edmontonia og Lesothosaurus . Premaxillaen mangler også tenner, som i hver stegosaur unntatt Huayangosaurus der premaxillaen er bevart. Som i Huayangosaurus, men ikke Stegosaurus eller Hesperosaurus , vender nasal fenestra anterolateralt og er synlig fra forsiden og sidene. Naris er lengre enn bred som i andre stegosaurer, og har også en glatt indre overflate, så det var mest sannsynlig en enkel passasje. Maksillaen er omtrent trekantet, som hos de fleste andre thyreophoraner. Den tann rad står horisontalt i sideriss, og i ventral syn er det slyngete. Stegosaurus og Huayangosaurus har en rett tannrekke i ventralt utsyn, selv om Scelidosaurus og Jiangjunosaurus ikke gjør det. Maxillaen til Paranthodon bevarer tannrekken, og viser at det er lite eller ingen overheng. Dette skiller seg fra ankylosaurier, der det er et stort overheng av maxilla. Som med Stegosaurus og Silvisaurus , er det et diastema (gap i tannraden) på maxilla foran tannraden. Den bakre maxilla er ufullstendig, så ingen informasjon er kjent om jugal- eller lacrimal -kontakten. Paranthodon har en langstrakt, dorsalt konveks nese, som hos de fleste andre stegosaurer. Det er fortykkede rygger langs sidene av nesene. Den bevarte delen av nesen kommer ikke i kontakt med premaxilla eller maxilla.

Kjente ryggvirvelfragmenter, sammenlignet med en komplett Stegosaurus ryggvirvel (F)

Tretten tenner er bevart i Paranthodon , men etter hvert som de strekker seg til baksiden av maxillaen, var det muligens flere i livet. Tennene er symmetriske som hos stegosaurer unntatt Chungkingosaurus . Langs bunnen av tannkronen er det en hevelse ( cingulum ), som er sett i alle andre kjente stegosauride tenner bortsett fra Huayangosaurus . Tennene har en midtre ås, med fem færre fremtredende rygger på hver side. Dette ligner størrelsen på åsene som er sett på Kentrosaurus . Som alle stegosaurier er dentiklene på tennene avrundet i spissene, i motsetning til ankylosaurier. I likhet med Huayangosaurus , men i motsetning til Kentrosaurus og Stegosaurus , har Paranthodon en fremtredende bukkal marginal (en ås ved siden av tannrekken). Paranthodontenner bevarer slitasje, men slitasje er fraværende på de fleste tenner, lik Huayangosaurus , noe som betyr at det er sannsynlig at Paranthodon manglet okklusjon mellom tennene.

Siden bare to fragmenter av en virvel er kjent, kan få anatomiske detaljer observeres. Den riktige tverrgående prosessen og prezygapofyse bevares. Virvelen er muligens en midtre dorsal, basert på vinkelen på tverrprosessen og retningen til prezygapofysen. I likhet med Stegosaurus og Chungkingosaurus mid-dorsals, er den tverrgående prosessen vinklet omtrent 60º dorsalt. I motsetning til alle andre stegosaurer unntatt Stegosaurus , vender prezygapofysen dorsalt.

Klassifisering

For tiden er Paranthodon klassifisert som en stegosaur relatert til Stegosaurus , Tuojiangosaurus og Loricatosaurus . I utgangspunktet når Broom gitt navnet Palaeoscincus africanus til Paranthodon fossiler, klassifisert han dem som en ankylosaurian . Denne klassifiseringen ble senere endret av Nopcsa, som fant ut at Paranthodon best lignet en stegosaurid (før gruppen virkelig ble definert). Coombs (1978) fulgte ikke Nopcsas klassifisering, og beholdt Paranthodon som en ankylosaurian, som Broom, selv om han bare klassifiserte det som Ankylosauria incertae sedis . En påfølgende gjennomgang av Galton og Coombs i 1981 bekreftet i stedet Nopcsas tolkning og omskrev Paranthodon som en stegosaurid fra sen kritt. Paranthodon ble skilt fra andre stegosaurer ved en lang, bred, posterior prosess av premaxillaen, tenner i maxilla med en veldig stor cingulum og store rygger på tannkronene. Ikke alle disse egenskapene ble ansett som gyldige i en anmeldelse av Stegosauria i 2008, med den eneste autapomorfien som ble funnet å være i besittelse av en delvis annen benaktig gane på maxilla.

Hypotetisk restaurering basert på beslektede stegosaurier

Flere fylogenetiske analyser har plassert Paranthodon i Stegosauria, og ofte i Stegosauridae. En analyse fra 2010 inkludert nesten alle arter av stegosaurier fant at Paranthodon var utenfor Stegosauridae, og i en polytomi med Tuojiangosaurus , Huayangosaurus , Chungkingosaurus , Jiangjunosaurus og Gigantspinosaurus . Da de to sistnevnte slektene ble fjernet, grupperte Paranthodon seg med Tuojiangosaurus like utenfor Stegosauridae, og Huayangosaurus grupperte seg med Chungkingosaurus i Huayangosauridae. En utdypning av denne analysen ble publisert i 2017 av Susannah Maidment og Thomas Raven, og den løste forholdene i Stegosauria mye mer. Alle taxa ble fortsatt inkludert, og Paranthodon grupperte seg med Tuojiangosaurus , Huayangosaurus og Chunkingosaurus som de mest basale sanne stegosaurianerne. Posisjonen til Alcovasaurus var usikker, og videre arbeid kan endre resultatet. Nedenfor er analysen.

Naseben av Paranthodon i flere visninger

Andre analyser har funnet Paranthodon nært knyttet til Tuojiangosaurus , Loricatosaurus og Kentrosaurus i Stegosaurinae . Selv om fylogenetiske analyser gjenkjenner Paranthodon som en stegosaurid, bærer typematerialet ingen synapomorfier av Stegosauria. Materialet er sannsynligvis av stegosaurisk natur, og fylogenier av mange forfattere har funnet det å være i gruppen.

Paleokologi

Kirkwood Formation

Den Kirkwood Formation , plasseringen av fossile funn

Kirkwood -formasjonen er i Sør -Afrika, og mange fossiler av forskjellige arter og slekter har blitt oppdaget i den, med Paranthodon som den første som ble avdekket. Formasjonen er av sen jura til tidlig kritt , med de eldste forekomstene fra Tithonian , for omtrent 145,5 millioner år siden, og de yngste bergartene er fra valanginerne, for omtrent 130 millioner år siden. Den spesifikke virveldyrbærende delen av formasjonen er omtrent på nivå med den øvre delen av Sundays River Formation , som er datert til 139 til 131 mya basert på mikrofossiler. Det er funnet et stort utvalg av forskjellige dyregrupper i formasjonen, inkludert dinosaurer, minst to forskjellige sphenodontiske øgler, flere teleostfisk , noen få krokodiller , noen froskeprøver og også skilpadder . En stor mengde av materialet i Kirkwood -formasjonen inkluderer bare isolerte tenner eller delvise og fragmentariske beinstykker. Dinosaurene i formasjonen inkluderer en basal tetanuran , den primitive ornithomimosaurian Nqwebasaurus , sauropoden Algoasaurus , en potensiell titanosaurian , mange ornitikere, inkludert Paranthodon , en slekt av iguanodontian , og en " hypsilophodontid " (familien Hypsilophodontidae er ikke lenger ansett som en gruppe ). Flere ekstra sauropod taxa er blitt oppdaget, inkludert en basal eusauropod , en brachiosaurid , en dicraeosaurid og en avledet diplodocid .

Hvis henvisningen av tenner fra Etiopia til Paranthodon er korrekt, utvides taxons geografiske område betydelig. Mugher -lokaliteten er omtrent 151 millioner år gammel, omtrent 14 millioner eldre enn det som tidligere har blitt foreslått for Paranthodon , så vel som over hele Sør- og Øst -Afrika. Faunaen i Mugher -lokaliteten skiller seg fra andre steder på samme tid og sted i Afrika. Mens Tendaguru har mange stegosaurer, sauropoder, ornithopoder og theropoder , bevarer Mugher Mudstone stegosaur Paranthodon , en hypsilophodontid ornithopod, en sannsynlig sauropod og theropoder relatert til Allosauridae og Dromaeosauridae .

Referanser

Denne artikkelen ble sendt til WikiJournal of Science for ekstern akademisk fagfellevurdering i 2018 ( anmelderrapporter ). Det oppdaterte innholdet ble reintegrert på Wikipedia-siden under en CC-BY-SA-3.0 lisens ( 2019 ). Versjonen av posten som er vurdert er: Iain Reid; et al. (2020). "Paranthodon" (PDF) . WikiJournal of Science . 3 (1): 1. doi : 10.15347/WJS/2020.001 . ISSN  2470-6345 . Wikidata  Q83852037 .

Se også

• Tidslinje for stegosaurforskning