Heterodontosaurus - Heterodontosaurus

fra Wikipedia, den frie encyklopedi

Heterodontosaurus
Heterodontosaurus tucki-rollebesetning - University of California Museum of Paleontology - Berkeley, CA - DSC04696.JPG
Støpt av prøven SAM-PK-K1332, University of California Museum of Paleontology
Vitenskapelig klassifisering redigere
Rike: Animalia
Phylum: Chordata
Klade : Dinosauria
Rekkefølge: Ornitisk
Familie: Heterodontosauridae
Slekt: Heterodontosaurus
Crompton & Charig, 1962
Arter:
H. tucki
Binomial navn
Heterodontosaurus tucki
Crompton & Charig, 1962
Synonymer

Heterodontosaurus er en slekt av heterodontosaurid dinosaur som levde under tidlig jura for 200–190 millioner år siden. Dens eneste kjente medlems arter , Heterodontosaurus TUCKI , ble navngitt i 1962 basert på en hodeskalle oppdaget i Sør-Afrika . Slektnavnet betyr "forskjellig tannet øgle", med henvisning til dens uvanlige, heterodont tannlegning; det spesifikke navnet hedrer GC Tuck, som støttet oppdagerne. Ytterligere eksemplarer har siden blitt funnet, inkludert et nesten komplett skjelett i 1966.

Selv om det var en liten dinosaur, var Heterodontosaurus et av de største medlemmene i familien , og nådde mellom 1,18 m og muligens 1,75 m og veide mellom 2 og 10 kg (4,4 og 22,0 lb). Hodeskallen var langstrakt, smal og trekantet sett fra siden. Fremsiden av kjevene var dekket av et kåt nebb. Den hadde tre typer tenner; i overkjeven ble små, snittlignende tenner etterfulgt av lange, hundelignende tenner. Et gap skilt brosmen fra meiselignende kinntenner. Kroppen var kort med lang hale. Forbenene med fem fingre var lange og relativt robuste, mens bakbenene var lange, slanke og hadde fire tær.

Heterodontosaurus er eponymt og mest kjent medlem av familien Heterodontosauridae. Denne familien regnes som en basal (eller "primitiv") gruppe i ordenen ornitiske dinosaurer, mens deres nærmeste tilhørighet i gruppen blir diskutert. Til tross for de store brosmen antas Heterodontosaurus å ha vært planteetende , eller i det minste altetende . Selv om det tidligere ble antatt å ha vært i stand til bevegelse i firbenet , antas det nå å ha vært tofotet . Tannutskifting var sporadisk og ikke kontinuerlig, i motsetning til slektningene. Minst fire andre heterodontosaurid-slekter er kjent fra de samme geologiske formasjonene som Heterodontosaurus .

Oppdagelseshistorie

Afrikanske heterodontosauride lokaliteter: Tyinindini, Voyizane og Tushielaw betegner Heterodontosaurus- funn

De holotype eksemplar av Heterodontosaurus TUCKI (SAM-PK-K337) ble oppdaget under britisk-sørafrikansk ekspedisjon til Sør-Afrika og Basutoland (tidligere navnet på Lesotho ) i 1961-1962. I dag er det plassert i Iziko sørafrikanske museum . Det ble gravd ut på et fjell i en høyde på ca 1890 m, på en lokalitet som heter Tyinindini, i distriktet Transkei (noen ganger referert til som Herschel ) i Kapp-provinsen i Sør-Afrika. Prøven består av en knust, men nesten fullstendig hodeskalle; tilknyttede postkranielle rester nevnt i den opprinnelige beskrivelsen kunne ikke lokaliseres i 2011. Dyret ble vitenskapelig beskrevet og navngitt i 1962 av paleontologer Alfred Walter Crompton og Alan J. Charig . Slektnavnet refererer til de forskjellige formede tennene, og det spesifikke navnet hedrer George C. Tuck, en direktør for Austin Motor Company , som støttet ekspedisjonen. Prøven var ikke ferdig forberedt på tidspunktet for publiseringen, så bare de fremre delene av hodeskallen og underkjeven ble beskrevet, og forfatterne innrømmet at beskrivelsen av dem var foreløpig, og tjener hovedsakelig til å gi navnet dyret. Det ble ansett som et viktig funn, ettersom det var få tidlige ornitiske dinosaurier kjent på den tiden. Fremstillingen av prøven, dvs. frigjøring av bein fra bergmatrisen, var svært tidkrevende, siden de var dekket av et tynt, veldig hardt, ferruginøst lag som inneholdt hematitt . Dette kunne bare fjernes med en diamantsag som skadet prøven.

Skjematisk diagram av SAM-PK-K1332

I 1966 ble et annet eksemplar av Heterodontosaurus (SAM-PK-K1332) oppdaget på Voyizane-lokaliteten, i Elliot-formasjonen av Stormberg-gruppen av fjellformasjoner, 1.770 m (5.807 fot) over havet, på Krommespruit Mountain . Denne prøven inkluderte både hodeskallen og skjelettet, bevart i artikulasjon (dvs. at beinene ble bevart i sin naturlige stilling i forhold til hverandre), med liten forskyvning og forvrengning av beinene. Det postkraniale skjelettet ble kort beskrevet av paleontologene Albert Santa Luca, Crompton og Charig i 1976. Dens forbenben hadde tidligere blitt diskutert og figurert i en artikkel av paleontologene Peter Galton og Robert T. Bakker i 1974, da prøven ble ansett som signifikant i fastslå at Dinosauria var en monofyletisk naturlig gruppe, mens de fleste forskere på den tiden, inkludert forskerne som beskrev Heterodontosaurus , mente at de to hovedordrene Saurischia og Ornithischia ikke var direkte relatert. Skjelettet ble fullstendig beskrevet i 1980. SAM-PK-K1332 er det hittil mest komplette heterodontosauride skjelettet. Selv om en mer detaljert beskrivelse av hodeskallen til Heterodontosaurus lenge var lovet, forble den upublisert ved Charigs død i 1997. Først i 2011 ble hodeskallen fullstendig beskrevet av paleontologen David B. Norman og kollegaer.

SAM-PK-K10487, en ungdomskalle

Andre eksemplarer henvist til Heterodontosaurus inkluderer den fremre delen av en ung skalle (SAM-PK-K10487), en fragmentarisk maxilla (SAM-PK-K1326), en venstre maxilla med tenner og tilstøtende bein (SAM-PK-K1334), alle av som ble samlet på Voyizane-lokaliteten under ekspedisjoner i 1966–1967, selv om den første bare ble identifisert som tilhørende denne slekten i 2008. En delvis snute (NM QR 1788) funnet i 1975 på Tushielaw Farm sør for Voyizane ble antatt å tilhøre Massospondylus til 2011, da den ble omklassifisert til Heterodontosaurus . Palæontologen Robert Broom oppdaget en delvis hodeskalle, muligens i Clarens-formasjonen i Sør-Afrika, som ble solgt til American Museum of Natural History i 1913, som en del av en samling som nesten utelukkende besto av synapsid fossiler. Dette eksemplaret (AMNH 24000) ble først identifisert som tilhørende en under-voksen Heterodontosaurus av Sereno, som rapporterte det i en monografi fra 2012 om Heterodontosauridae, den første omfattende gjennomgangsartikkelen om familien. Denne anmeldelsen klassifiserte også et delvis postkranielt skjelett (SAM-PK-K1328) fra Voyizane som Heterodontosaurus . Imidlertid foreslo Galton i 2014 at det i stedet kunne tilhøre den relaterte slekten Pegomastax , som ble oppkalt av Sereno basert på en delvis hodeskalle fra samme lokalitet. I 2005 ble det funnet et nytt Heterodontosaurus- eksemplar i en streambed nær Grahamstown i Eastern Cape Province ; det var det mest komplette individet hittil kjent, men steinene rundt det var for vanskelig å fjerne. Prøven ble derfor skannet ved European Synchrotron Radiation Facility i 2016, for å bidra til å avsløre skjelettet, og hjelpe til med fremtidig forskning om dets anatomi og livsstil.

I 1970 foreslo paleontolog Richard A. Thulborn at Heterodontosaurus var et yngre synonym for slekten Lycorhinus , som ble oppkalt i 1924 med arten L. angustidens , også fra et eksemplar oppdaget i Sør-Afrika. Han omklassifiserte arten som medlem av den eldre slekten, som den nye kombinasjonen Lycorhinus tucki , som han anså som tydelig på grunn av små forskjeller i tennene og dens stratigrafi. Han gjentok dette påstanden i 1974, i beskrivelsen av en tredje Lycorhinus- art, Lycorhinus consors , etter kritikk av Galtons synonym i 1973. I 1974 var Charig og Crompton enige om at Heterodontosaurus og Lycorhinus hørte til i samme familie, Heterodontosauridae, men var uenige at de var like nok til å bli ansett som medfødte. De påpekte også at den fragmentariske naturen og den dårlige bevaringen av Lycorhinus angustidens holotype-prøven gjorde det umulig å sammenligne det riktig med H. tucki . Til tross for kontroversen hadde ingen av partene undersøkt L. angustidens holotype fra første hånd, men etter å ha gjort det forsvarte paleontolog James A. Hopson også generisk separasjon av Heterodontosaurus i 1975, og flyttet L. consors til sin egen slekt, Abrictosaurus .

Beskrivelse

Størrelse sammenlignet med et menneske

Heterodontosaurus var en liten dinosaur. Det mest komplette skjelettet, SAM-PK-K1332, tilhørte et dyr som hadde en lengde på ca. 1,18 m. Vekten ble anslått til 1,8 kg (2,5 lb), 2,59 kg (3,7 kg) og 3,4 kg (7,5 lb) i separate studier. Lukkingen av vertebrale suturer på skjelettet indikerer at prøven var voksen og sannsynligvis fullvoksen. Et andre eksemplar, bestående av en ufullstendig hodeskalle, indikerer at Heterodontosaurus kunne ha vokst seg vesentlig større - opp til en lengde på 1,75 m (5 ft 9 in) og med en kroppsmasse på nesten 10 kg (22 lb). Årsaken til størrelsesforskjellen mellom de to prøvene er uklar, og kan gjenspeile variabilitet innen en enkelt art, seksuell dimorfisme eller tilstedeværelsen av to separate arter. Størrelsen på denne dinosauren har blitt sammenlignet med størrelsen på en kalkun . Heterodontosaurus var blant de største kjente medlemmene av familien Heterodontosauridae . Familien inneholder noen av de minste kjente ornitiske dinosaurene - de nordamerikanske fruktadene nådde for eksempel en lengde på bare 65 til 75 cm (26 til 30 tommer).

Etter beskrivelsen av den relaterte Tianyulong i 2009, som ble bevart med hundrevis av lange, filamentøse integrasjoner (noen ganger sammenlignet med bust ) fra nakke til hale, har Heterodontosaurus også blitt avbildet med slike strukturer, for eksempel i publikasjoner av paleontologene Gregory S. Paul og Paul Sereno . Sereno har uttalt at en heterodontosaur kan ha sett ut som en "kvikk tobenet piggsvin " i livet. Restaureringen utgitt av Sereno inneholdt også en hypotetisk visningsstruktur som ligger på snuten, over nesefossa (depresjon).

Hodeskalle og tannbehandling

Hodeskallebesetning av SAM-PK-K1332 og rekonstruksjon av hodeskalldiagram

Hodeskallen til Heterodontosaurus var liten, men robust bygget. De to mest komplette hodeskallene målte 108 mm (4 tommer) ( holotype- prøve SAM-PK-K337) og 121 mm (5 tommer) (prøve SAM-PK-K1332) i lengde. Hodeskallen var langstrakt, smal og trekantet sett fra siden, med det høyeste punktet den sagittale toppen , hvorfra skallen skrånet ned mot snuten. Baksiden av skallen endte i en kroklignende form, som ble forskjøvet til kvadratbenet . Den bane (øyeåpning) var stor og rund, og en stor fortan som ben, de palpebral , stakk bakover inn i den øvre del av åpningen. Under øyehulen ga jugalbenet opphav til en sidelengs utstikkende sjef, eller hornlignende struktur. Jugalbeinet dannet også et "blad" som skapte en spalte sammen med en flens på pterygoidbenet , for å lede bevegelsen til underkjeven. Ventralt var den antorbitale fossaen avgrenset av en fremtredende beinrygg, som dyrets kjøttfulle kinn ville ha vært festet til. Det har også blitt antydet at heterodontosaurer og andre basale (eller "primitive") orthithischians hadde leppeaktige strukturer som øgler har (basert på likheter i kjeve), i stedet for å bygge bro mellom øvre og nedre kjeve (som kinn). Det proporsjonalt store nedre temporal fenestraet var eggformet og vippet bakover og plassert bak øyeåpningen. Det elliptiske øvre temporal fenestraet var bare synlig på toppen av hodeskallen. Venstre og høyre øvre temporal fenestrae ble skilt av sagittalkammen, som ville ha gitt sidefesteoverflater for kjevemuskulaturen i det levende dyret.

Underkjeven avsmalnet mot fronten, og tannbeinet (hoveddelen av underkjeven) var robust. Fremsiden av kjevene ble dekket av en tannløs keratinøs nebb (eller rhamphotheca). Det øvre nebbet dekket forsiden av premaxilla- beinet og det nedre nebbet dekket det predentære , som er henholdsvis de fremste beinene i over- og underkjeven i ornitiske. Dette fremgår av de grove overflatene på disse strukturene. Ganen var smal og avsmalnet mot fronten. De ytre neseboråpningene var små, og den øvre grensen til denne åpningen ser ikke ut til å være fullstendig broet av bein. Hvis ikke på grunn av brudd, kan gapet ha blitt dannet av bindevev i stedet for bein. Den antorbitale fossaen, en stor depresjon mellom øyet og neseborsåpningene, inneholdt to mindre åpninger. En depresjon over snuten er blitt betegnet som "nasal fossa" eller "sulcus". En lignende fossa ses også i Tianyulong , Agilisaurus og Eoraptor , men dens funksjon er ukjent.

Diagrammer som viser tenner i over- og underkjeven

Et uvanlig trekk ved hodeskallen var de forskjellige formede tennene ( heterodonti ) som slekten er oppkalt etter, som ellers hovedsakelig er kjent fra pattedyr. De fleste dinosaurer (og faktisk de fleste reptiler ) har en enkelt type tann i kjeftene, men Heterodontosaurus hadde tre. Den nebbet spissen av snuten var tannfri, mens den bakre delen av premaxilla i overkjeven hadde tre tenner på hver side. De to første øvre tennene var små og kjegleformede (sammenlignes med fortenner ), mens den tredje på hver side ble sterkt forstørret, som danner fremstående, canine -lignende støttenner . Disse første tennene var sannsynligvis delvis innkapslet av det øvre nebbet. De to første tennene i underkjeven dannet også hjørnetenner, men var mye større enn de øvre ekvivalenter.

Hjørnetannene hadde fine taklinger langs bakkanten, men bare de nederste ble takket foran. Elleve høye og meisellignende kinntenner stod på hver side av de bakre delene av overkjeven, som ble skilt fra hjørnetannene ved et stort diastema (gap). Kind-tennene økte gradvis i størrelse, med mellomtennene som størst, og gikk ned i størrelse etter dette punktet. Disse tennene hadde et tungt lag med emalje på innersiden, og var tilpasset slitasje ( hypsodonti ), og de hadde lange røtter, fast innebygd i stikkontaktene. Tennene i underkjeven passer inn i en fordypning i overkjeven. Kind-tennene i underkjeven samsvarte generelt med de i overkjeven, selv om emaljeflaten på disse var på utsiden. Den øvre og nedre tannraden ble satt inn, noe som skapte en "kinn-fordypning" også sett hos andre ornitiske.

Postcranial skjelett

Rekonstruert skjelett i Japan

Halsen besto av ni livmorhvirvler , som ville ha dannet en S-formet kurve, som indikert av formen på rygglegemene i sidevisningen av skjelettet. Vertebrale legemer i de fremre cervikale ryggvirvlene er formet som et parallellogram , de i midten er rektangulære og de i bakre viser en trapesform . Stammen var kort, bestående av 12 rygg- og 6 smeltede sakrale ryggvirvler. Halen var lang sammenlignet med kroppen; selv om den er fullstendig kjent, besto den sannsynligvis av 34 til 37 ryggvirvler. Ryggsøylen ble stivnet av forbenede sener , og begynte med den fjerde ryggvirvelen. Denne funksjonen er til stede i mange andre ornitiske dinosaurer og motarbeidet sannsynligvis stress forårsaket av bøyende krefter som virker på ryggraden under tosidig bevegelse. I motsetning til mange andre ornitiske, manglet halen av Heterodontosaurus ossifiserte sener, og var derfor sannsynligvis fleksibel. Den hadde et langt, smalt bekken og en pubis som lignet de som var mer avanserte ornitiske.

Forbenene var robust bygget og proporsjonalt lange, og målte 70% av lengden på bakbenene. Den radius av underarmen målte 70% av lengden av humerus (armen ben). Hånden var stor, nærmet seg humerusen i lengde og hadde fem fingre som var utstyrt for å gripe. Den andre fingeren var den lengste, etterfulgt av den tredje og den første fingeren ( tommelen ). De tre første fingrene endte i store og sterke klør. Den fjerde og femte fingeren var sterkt redusert, og muligens vestigial . Den falangeale formelen , som angir antall fingerben i hver finger fra den første, var 2-3-4-3-2.

Restaurering med integrert dokument basert på slekten Tianyulong

Bakbenene var lange, slanke og endte i fire tær, hvorav den første ( halluxen ) ikke kom i kontakt med bakken. Unikt for ornitiske ble flere bein på benet og foten smeltet: tibia og fibula ble smeltet med øvre tarsalbein ( astragalus og calcaneus ), og danner en tibiotarsus , mens de nedre tarsalbenene ble fusjonert med mellomfotbenet og dannet en tarsometatarsus . Denne konstellasjonen finnes også i moderne fugler, der den har utviklet seg uavhengig . Tibiotarsus var omtrent 30% lengre enn lårbenet . De onde beinene på tærne var klollignende og ikke hovlignende som hos mer avanserte ornitiske.

Klassifisering

Da den ble beskrevet i 1962, ble Heterodontosaurus klassifisert som et primitivt medlem av Ornithischia, en av de to hovedordene til Dinosauria (den andre er Saurischia). Forfatterne fant det mest lik de dårlig kjente slektene Geranosaurus og Lycorhinus , hvorav den andre hadde blitt ansett som et therapsid stammedyr til da på grunn av dens tannbehandling. De bemerket noen likheter med ornitopoder , og plasserte foreløpig den nye slekten i den gruppen. Paleontologene Alfred Romer og Oskar Kuhn kalte familien uavhengig Heterodontosauridae i 1966 som en familie av ornitiske dinosaurer inkludert Heterodontosaurus og Lycorhinus . Thulborn anså i stedet disse dyrene som hypsilofodontider , og ikke en tydelig familie. Bakker og Galton anerkjente Heterodontosaurus som viktig for evolusjonen av ornitiske dinosaurer, da håndmønsteret ble delt med primitive saurischians, og derfor var primitivt eller basalt for begge gruppene. Dette ble bestridt av enkelte forskere som trodde de to gruppene hadde i stedet utviklet seg uavhengig fra " thecodontian " arkosaurer forfedre, og at deres likheter var på grunn av konvergent evolusjon. Noen forfattere foreslo også et forhold, som etterkommer / forfader, mellom heterodontosaurider og fabrosaurider , begge primitive ornitiske, så vel som til primitive ceratopsians , som Psittacosaurus , selv om arten av disse relasjonene ble diskutert.

På 1980-tallet betraktet de fleste forskere heterodontosauridene som en distinkt familie av primitive ornitiske dinosaurer, men med en usikker posisjon med hensyn til andre grupper i ordenen. Ved begynnelsen av det 21. århundre var de rådende teoriene at familien var søstergruppen til enten Marginocephalia (som inkluderer pachycephalosaurids og ceratopsians), eller Cerapoda (den tidligere gruppen pluss ornitopoder), eller som en av de mest basale strålingene fra ornitisier , før splittelsen av Genasauria (som inkluderer de avledede ornitiskene). Heterodontosauridae ble definert som en klade av Sereno i 1998 og 2005, og gruppen deler hodeskalleegenskaper som tre eller færre tenner i hver premaxilla, caniniform tenner etterfulgt av et diastema og et jugalhorn under øyet. I 2006 kalte paleontolog Xu Xing og kollegaer kladen Heterodontosauriformes , som inkluderte Heterodontosauridae og Marginocephalia, siden noen funksjoner som tidligere bare var kjent fra heterodontosaurs også ble sett i den basale ceratopsiske slekten Yinlong .

Timelapse-video som viser konstruksjonen av en modell bygget rundt et hodeskallebeslag, inkludert muskulatur

Mange slekter har blitt henvist til Heterodontosauridae siden familien ble reist, men Heterodontosaurus er fortsatt den mest kjente slekten, og har fungert som det primære referansepunktet for gruppen i den paleontologiske litteraturen. Den cladogram nedenfor viser sammenhengen innenfor Heterodontosauridae, og følger analyse av Sereno, 2012:

Heterodontosauridae  

Echinodon

Fruitadens

Tianyulong

Heterodontosaurinae

Lycorhinus

Pegomastax

Manidens

Abrictosaurus

Heterodontosaurus

Biogeografisk fordeling av heterodontosaurider i tid

Heterodontosaurider vedvarte fra sent trias fram til tidlig krittperiode , og eksisterte i minst 100 millioner år. De er kjent fra Afrika, Eurasia og Amerika, men flertallet er funnet i Sør-Afrika. Heterodontosaurider ser ut til å ha delt seg i to hovedlinjer av den tidlige jura ; en med lavkronede tenner , og en med høykronede tenner (inkludert Heterodontosaurus ). Medlemmene av disse gruppene er delt biogeografisk , med den lavkronede gruppen som ble oppdaget i områder som en gang var en del av Laurasia (nordlig landmasse), og den høykronede gruppen fra områder som var en del av Gondwana (sørlig landmasse). I 2012 merket Sereno medlemmer av sistnevnte som grupperer en distinkt underfamilie , Heterodontosaurinae . Heterodontosaurus ser ut til å være den mest avledede heterodontosaurinen, på grunn av detaljer i tennene, for eksempel veldig tynn emalje, arrangert i et asymmetrisk mønster. De unike tann- og kjeveegenskapene til heterodontosauriner ser ut til å være spesialiseringer for effektiv bearbeiding av plantemateriale, og deres raffinementnivå er sammenlignbart med senere ornitiske.

I 2017 ble likheter mellom skjelettene til Heterodontosaurus og den tidlige theropoden Eoraptor brukt av paleontolog Matthew G. Baron og kollegaer for å foreslå at ornitologer skulle grupperes med theropods i en gruppe kalt Ornithoscelida . Tradisjonelt har teropoder blitt gruppert med sauropodomorfer i gruppen Saurischia. I 2020 foreslo paleontolog Paul-Emile Dieudonné og kollegaer at medlemmer av Heterodontosauridae var basale marginocephalere som ikke dannet sin egen naturlige gruppe, men i stedet gradvis førte til Pachycephalosauria, og derfor var basale medlemmer av den gruppen. Denne hypotesen ville redusere spøkelseslinjen til pachycephalosaurs og trekke tilbake opprinnelsen til ornitopoder tilbake til tidlig jura. Underfamilien Heterodontosaurinae ble ansett som en gyldig klade i Pachycephalosauria, som inneholder Heterodontosaurus , Abrictosaurus og Lycorhinus .

Paleobiologi

Kosthold og brosme funksjon

Utvikling av sentrale spesialiseringer av tøyler i heterodontosaurider, ifølge Sereno, 2012

Heterodontosaurus blir ofte sett på som en planteetende dinosaur. I 1974 foreslo Thulborn at dinosaurens brosmer ikke spilte noen viktig rolle i fôringen; snarere at de ville blitt brukt i kamp med spesifikke detaljer, for visning, som en visuell trussel eller for aktivt forsvar. Lignende funksjoner ses i de forstørrede brosmen til moderne muntjacs og chevrotains , men de buede tusks av vortsvin (brukt til graving) er forskjellige.

Flere nyere studier har reist muligheten for at dinosauren var altetende og brukte sine brosmer til byttedrep under en og annen jakt. I 2000 foreslo Paul Barrett at formen på de premaxillære tennene og den fine seringen av tennene minner om kjøttetende dyr, noe som antyder fakultativ rovdyr. I motsetning til dette mangler muntjacen tenner på tennene. I 2008 argumenterte Butler og kollegaer for at de forstørrede brosmen dannet seg tidlig i utviklingen av individet, og derfor ikke kunne utgjøre seksuell dimorfisme. Å bekjempe med spesifikke forhold er derfor en usannsynlig funksjon, ettersom forstørrede brosmer ville forventes bare hos menn hvis de var et verktøy for kamp. I stedet er fôrings- eller forsvarsfunksjoner mer sannsynlige. Det er også blitt antydet at Heterodontosaurus kunne ha brukt jugal-sjefene sine for å gi slag under kamp, ​​og at palpebralbenet kunne ha beskyttet øynene mot slike angrep. I 2011 gjorde Norman og kollegaer oppmerksomhet på armene og hendene, som er relativt lange og utstyrt med store, tilbakekurvede klør. Disse funksjonene, i kombinasjon med de lange bakbenene som tillot rask løping, ville ha gjort dyret i stand til å ta et lite bytte. Som en alteter, ville Heterodontosaurus ha hatt en betydelig utvalg fordel i den tørre årstiden da vegetasjonen var knapp.

Rekonstruksjon av kjeve muskulatur og keratin kappe av nebbet

I 2012 påpekte Sereno flere hodeskalle- og tannlegefunksjoner som antyder et rent eller i det minste overvektende planteetende kosthold. Disse inkluderer det kåte nebbet og de spesialiserte kinntennene (egnet for å kutte av vegetasjon), samt kjøttfulle kinn som ville bidratt til å holde maten i munnen under mastikasjon . Kjevemuskulaturen ble forstørret, og kjeveleddet ble satt under tennens nivå. Denne dype posisjonen av kjeveleddet ville ha tillatt et jevnt spredt bitt langs tannraden, i motsetning til det sakselignende bittet som er sett hos kjøttetende dinosaurer. Til slutt er størrelsen og posisjonen på brosmen veldig forskjellig i separate medlemmer av Heterodontosauridae; en spesifikk funksjon i fôring virker derfor usannsynlig. Sereno antok at heterodontosaurider var sammenlignbare med dagens peccaries , som har lignende brosmer og spiser på en rekke plantematerialer som røtter, knoller, frukt, frø og gress. Butler og kollegaer foreslo at fôringsapparatet til Heterodontosaurus var spesialisert for å behandle tøft plantemateriale, og at sent overlevende medlemmer av familien ( Fruitadens , Tianyulong og Echinodon ) sannsynligvis viste et mer generalisert kosthold inkludert både planter og virvelløse dyr . Heterodontosaurus var preget av en sterk bit i små gapvinkler, men de senere medlemmene ble tilpasset en raskere bite og større gap. En studie fra 2016 av ornitisk kjevemekanikk fant at de relative bittkreftene til Heterodontosaurus var sammenlignbare med den mer avledede Scelidosaurus . Studien antydet at tennene kunne ha spilt en rolle i fôring ved å beite mot nedre nebb mens de beskjærte vegetasjonen.

Tannbytte og aestivasjon

Diagram som viser slitasje på kronen og okklusjon mellom en øvre og nedre kinntann i sideriss

Mye kontrovers har omgitt spørsmålet om, eller i hvilken grad, Heterodontosaurus viste den kontinuerlige tannutskiftningen som er typisk for andre dinosaurer og reptiler. I 1974 og 1978 fant Thulborn at hodeskallene som var kjent på det tidspunktet manglet noen indikasjoner på kontinuerlig tannutskiftning: Kindtennene til de kjente hodeskallene bæres jevnt, noe som indikerer at de dannet seg samtidig. Nylig brøt ut tenner er fraværende. Ytterligere bevis ble avledet fra slitasje fasettene på tennene, som ble dannet av tann-til-tann-kontakt mellom den nedre og den øvre tannhulen. Slitasjefasettene ble slått sammen til hverandre og danner en kontinuerlig overflate langs hele tannraden. Denne overflaten indikerer at matprosesjonen ble oppnådd ved bevegelser frem og tilbake på kjevene, ikke ved enkle vertikale bevegelser som var tilfelle i relaterte dinosaurer som Fabrosaurus . Bevegelser frem og tilbake er bare mulig hvis tennene blir slitt jevnt, noe som igjen styrker saken for mangel på kontinuerlig tannutskifting. Samtidig understreket Thulborn at en regelmessig tannutskiftning var viktig for disse dyrene, ettersom det antatte kostholdet bestående av tøft plantemateriale ville ha ført til rask slitasje på tennene. Disse observasjonene førte til at Thulborn konkluderte med at Heterodontosaurus må ha byttet ut hele tannsettet samtidig med jevne mellomrom. En slik fullstendig erstatning kunne bare ha vært mulig i faser av aestivasjon , når dyret ikke matet. Aestivasjon er også i samsvar med det antatte habitatet til dyrene, som ville ha vært ørkenlignende, inkludert varme tørre årstider da maten var knapp.

CT-skannevideo som viser erstatningstenner og slitasje fasettorientering i AMNH 24000, en delvis hodeskalle

En omfattende analyse utført i 1980 av Hopson satte spørsmålstegn ved Thulborns ideer. Hopson viste at slitasjefasettmønstrene på tennene faktisk indikerer vertikale og laterale kjevebevegelser frem og tilbake. Videre demonstrerte Hopson variasjon i graden av tannslitasje, noe som indikerer kontinuerlig tannutskifting. Han erkjente at røntgenbilder av det mest komplette eksemplaret viste at denne personen faktisk manglet ubrutte erstatningstenner. Ifølge Hopson indikerte dette at bare ungfugler kontinuerlig byttet ut tennene, og at denne prosessen opphørte når de var i voksen alder. Thulborns hypotesen om aestivasjon ble avvist av Hopson på grunn av manglende bevis.

I 2006, Butler og kolleger gjennomført datamaskin tomografi skanninger av juvenile skallen SAM-PK-K10487. Til overraskelse for disse forskerne var erstatningstenner som ennå ikke brøt ut til stede selv i dette tidlige ontogenetiske stadiet. Til tross for disse funnene hevdet forfatterne at tannutskifting må ha skjedd siden ungdommen viste samme tannmorfologi som voksne individer - denne morfologien ville ha endret seg om tannen bare vokste kontinuerlig. Avslutningsvis foreslo Butler og kollegaer at tannutskiftning i Heterodontosaurus måtte ha vært mer sporadisk enn hos relaterte dinosaurer. Ubrutte erstatningstenner i Heterodontosaurus ble ikke oppdaget før i 2011, da Norman og kollegaer beskrev overkjeven på prøven SAM-PK-K1334. En annen ungdomskalle (AMNH 24000) beskrevet av Sereno i 2012 ga også ubrutte erstatningstenner. Som vist av disse funnene, var tannutskiftning i Heterodontosaurus episodisk og ikke kontinuerlig som i andre heterodontosaurider. De ikke-utbrutte tennene er trekantede sett fra siden, som er den typiske tannmorfologien i basale ornitiske. Den karakteristiske meisellignende formen til de fullt utbrutte tennene resulterte derfor i tann-til-tann-kontakt mellom tannen i over- og underkjeven.

Bevegelse og metabolisme

Diagrammer som viser hånd- og fotben av prøven SAM-PK-K1332

Selv om de fleste forskere nå anser Heterodontosaurus som en tosidig løper, foreslo noen tidligere studier en delvis eller helt firbenet bevegelse. I 1980 beskrev Santa Luca flere trekk ved frembenen som også er tilstede i nylige firbenedyr og antyder en sterk armmuskulatur: Disse inkluderer en stor olecranon (en benete eminens som danner den øverste delen av ulna), som forstørrer spakarmen til underarm. Den mediale epikondylen i humerus ble forstørret og ga festeområder for sterke bøyemuskler i underarmen. Videre kan fremspring på klørne ha økt håndkraften fremover under gange. Ifølge Santa Luca var Heterodontosaurus quadrupedal når han beveget seg sakte, men klarte å bytte til et mye raskere, tofotts løp. De paleontologer Teresa Maryańska og Halszka Osmólska støttet av Santa Luca hypotese i 1985; Videre bemerket de at ryggsøylen ble bøyd sterkt nedover i det mest kjente eksemplaret. I 1987 foreslo Gregory S. Paul at Heterodontosaurus kanskje hadde vært obligatorisk firbenet, og at disse dyrene ville ha galoppert for rask bevegelse. David Weishampel og Lawrence Witmer i 1990, så vel som Norman og kollegaer i 2004, argumenterte for utelukkende bipedal bevegelse, basert på morfologien til klørne og skulderbelte . Det anatomiske beviset som ble foreslått av Santa Luca ble identifisert som tilpasninger for fôring; de robuste og sterke armene kan ha blitt brukt til å grave opp røtter og bryte opp insektreder.

De fleste studier anser dinosaurer som endotermiske (varmblodige) dyr, med en forhøyet metabolisme som kan sammenlignes med dagens pattedyr og fugler. I en 2009-studie beregnet Herman Pontzer og kollegaer den aerobe utholdenheten til forskjellige dinosaurer. Selv ved moderate løpehastigheter ville Heterodontosaurus ha overskredet de maksimale aerobe egenskapene som er mulig for et ektotermt (kaldblodet) dyr, noe som indikerer endotermi i denne slekten.

Vekst og foreslått seksuell dimorfisme

Modell som viser hypotetisk visningsstruktur på trynet og hodeskallebesetning

Den ontogenetiske , eller utvikling av den enkelte fra juvenile til voksen, er dårlig kjent for Heterodontosaurus , som unge eksemplarer er knappe. Som vist av ungskallen SAM-PK-K10487, ble øyehullene proporsjonalt mindre etter hvert som dyret vokste, og snuten ble lengre og inneholdt flere tenner. Lignende endringer er rapportert for flere andre dinosaurer. Tennens morfologi endret seg imidlertid ikke med alderen, noe som tyder på at dietten til ungdommer var den samme som hos voksne. Lengden på ungskallen ble foreslått å være 45 mm (2 tommer). Forutsatt at lignende kroppsforhold er som voksne individer, ville kroppslengden til denne ungdommen ha vært 450 mm. Faktisk ville individet sannsynligvis ha vært mindre, siden ungdyr generelt viser proporsjonalt større hoder.

I 1974 foreslo Thulborn at de store brosmer av heterodontosaurider representerte en sekundær kjønnskarakteristikk . I følge denne teorien ville bare voksne mannlige individer ha hatt fullt utviklede brosmer; holotype-eksemplaret av den relaterte Abrictosaurusen , som helt manglet brosmer , ville ha representert en kvinne. Denne hypotesen ble stilt spørsmål ved paleontolog Richard Butler og kollegaer i 2006, som hevdet at ungskallen SAM-PK-K10487 hadde brosmer til tross for sin tidlige utviklingstilstand. I denne tilstanden forventes ikke sekundære kjønnskarakteristikker. Videre er brosmer tilstede i nesten alle kjente Heterodontosaurus- hodeskaller; Tilstedeværelsen av seksuell dimorfisme vil imidlertid antyde et forhold på 50:50 mellom individer som bærer brosmer og de som mangler tusks. Det eneste unntaket er holotype eksemplaret av Abrictosaurus ; mangelen på brosjer hos dette individet tolkes som en spesialisering av akkurat denne slekten.

Palaemiljø

Heterodontosaurus er kjent fra fossiler som finnes i formasjoner av Karoo Supergroup , inkludert Upper Elliot-formasjonen og Clarens-formasjonen, som dateres til den hettangiske og sinemuriske alderen i nedre jura for rundt 200–190  millioner år siden . Opprinnelig ble Heterodontosaurus antatt å være fra den øvre trias- perioden. Upper Elliot Formation består av rød / lilla gjørmestein og rød / hvit sandstein , mens den litt yngre Clarens formasjonen består av hvit / kremfarget sandstein. Clarens-formasjonen er mindre rik på fossiler enn Upper Elliot-formasjonen; dens sedimenter danner ofte klipper, noe som begrenser tilgjengeligheten for fossile jegere. Upper Elliot Formation er preget av dyr som ser ut til å være lettere bygget enn de av Lower Elliot Formation, som kan ha vært en tilpasning til det tørrere klimaet på dette tidspunktet i Sør-Afrika. Begge formasjonene er kjent for sine rike virveldyrsfossiler, inkludert temnospondyl- amfibier , skilpadder, lepidosaurer , aetosaurer , krokodylomorfer og ikke-pattedyrs cynodonter .

Andre dinosaurer fra disse formasjonene inkluderer genasauren Lesothosaurus , basal sauropodomorph Massospondylus og theropod Megapnosaurus . The Lower Elliot Formation viser det største kjente heterodontosaurid mangfoldet til enhver bergartenhet; foruten Heterodontosaurus , inneholdt den Lycorhinus , Abrictosaurus og Pegomastax . Nok et annet familiemedlem, Geranosaurus , er kjent fra Clarens-formasjonen. Det høye heterodontosaurid-mangfoldet har ført til at forskere konkluderer med at forskjellige arter kan ha matet på separate matkilder for å unngå konkurranse ( nisje-partisjonering ). Med sin høyspesialiserte tannbehandling kunne Heterodontosaurus ha vært spesialisert på tøft plantemateriale, mens den mindre spesialiserte Abrictosaurus overveiende hadde konsumert mykere vegetasjon. Plasseringen til de enkelte heterodontosauridprøvene innen bergsuksessen er dårlig kjent, noe som gjør det vanskelig å bestemme hvor mange av disse artene som virkelig var uavhengige , og hvilke arter som eksisterte til hver sin tid.

Referanser

Verk sitert

Eksterne linker