Stegosauridae - Stegosauridae

Stegosaurider Temporal range: Middle Jurassic - Early Cretaceous ,165–125  Ma PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N Mulig sen Maastrichtian -rekord
Montert skjelett av Stegosaurus -eksemplar Natural History Museum , London
Vitenskapelig klassifisering
Kongedømme:	Animalia
Filum:	Chordata
Clade :	Dinosauria
Rekkefølge:	† Ornithischia
Underordre:	† Stegosauria
Familie:	† Stegosauridae Marsh , 1880
Undergrupper
† Jiangjunosaurus † Kentrosaurus † Lexovisaurus † Mongolostegus † Paranthodon † Tuojiangosaurus † Dacentrurinae † Adratiklit † Alcovasaurus ? † Dacentrurus † Miragaia † Stegosaurinae † Hesperosaurus † Loricatosaurus † Stegosaurus † Wuerhosaurus † Yingshanosaurus

Stegosauridae er en klade av thyreophoran dinosaurer (pansrede dinosaurer) innenfor underordenen Stegosauria . Clade er definert som alle arter av dinosaurer som er nærmere beslektet med Stegosaurus enn Huayangosaurus . Navnet 'Stegosauridae' er dermed et stamme-basert navn hentet fra den godt representerte slekten- Stegosaurus (som betyr 'overbygd firfirsle'). Fossile bevis på stegosaurider, som stammer fra mellomjura og gjennom tidlig kritt , er blitt gjenopprettet fra Nord -Amerika , Eurasia og Afrika .

Clade Stegosauridae består av slektene Stegosaurus , Dacentrurus , Miragaia , Loricatosaurus og Kentrosaurus , med den siste ansett å være ved foten av kladen. Stegosauridene var, som alle andre stegosaurier, firbenede plantelevende dyr som viste de karakteristiske stegosauriske rygghudplatene. Disse store, tynne, opprettede platene antas å være justert parasagittalt fra nakken til nær enden av halen. Halenes ende har par pigger, noen ganger referert til som en thagomizer . Selv om forsvar, termoregulering og display har blitt teoretisert for å være de mulige funksjonene til disse ryggplatene, antyder en studie av platenes og piggenes ontogenetiske histologi at platene tjener forskjellige funksjoner på forskjellige stadier av stegosauridenes livshistorie. Terminalspydene i halen antas å ha blitt brukt hos gamle voksne, i det minste som et våpen for forsvar. Imidlertid er funksjonen til stegosauridplater og pigger, på forskjellige livsfaser, fortsatt et spørsmål om stor debatt.

Stegosaurider skiller seg fra andre stegosaurier ved at førstnevnte har mistet de plesiomorfe pre-maksillære tennene og laterale rader langs stammen. Videre har stegosaurider lange smale hodeskaller og lengre bakben i forhold til forbenene. Imidlertid er disse to funksjonene ikke diagnostiske for Stegosauridae fordi de også kan være tilstede hos ikke-stegosauride stegosaurier.

Beskrivelse

Kranialrestene av stegosaurider, som alle stegosaurier, blir sjelden oppdaget. Derfor kommer en betydelig del av kunnskapen om hodeskallenes morfologi fra få komplette hodeskaller oppdaget av Stegosaurus og fragmentariske rester av andre stegosaurider. Generelt har stegosaurider proporsjonalt lange, lave og smale snuter med en dyp underkjeven, sammenlignet med Huayangosaurus . Stegosaurider mangler også premaksillære tenner.

Blant stegosaurids, bare Kentrosaurus har blitt funnet med parascapular pigger, som stikker baktil ut av den nedre del av skulderplater. Disse ryggene er lange, avrundede og kommaformede i sideriss og har en forstørret base. Loricatosaurus ble også antatt å ha en parascapular ryggrad, men Maidment et al. (2008) observerte at den oppdagede prøven, som ryggraden er beskrevet fra, har en helt annen morfologi enn de parascapulære ryggradsprøvene til andre stegosaurer. De antyder at det kan være en fragmentarisk haleryggrad i stedet. Det ekte fraværet av parascapular pigger i andre stegosaurider regnes som et sekundært tap siden mange basale stegosaurer som Gigantspinosaurus og Huayangosaurus har blitt oppdaget med dem.

Stegosaurider mangler også laterale rader som går i lengderetningen på hver side av stammen i Huayangosaurus og ankylosaurer , noe som indikerer nok et sekundært tap av en plesiomorfe karakterer. Imidlertid er fraværet av laterale scutes så vel som pre-maksillære tenner nevnt ovenfor ikke spesifikt diagnostisk for stegosaurider, siden disse funksjonene også er tilstede hos noen andre stegosaurier, hvis fylogenetiske forhold er uklare.

Tallerkener og pigger

Stegosaurider viser de karakteristiske dorsale osteodermene , som finnes i alle stegosaurer, i form av oppreiste plater og pigger. Stegosauridplater har en tykk base og sentral del, men er på tvers tynne andre steder. Platene blir bemerkelsesverdig store og tynne i Stegosaurus . De finnes i varierende størrelser langs dorsum, med den sentrale delen av ryggen som vanligvis har de største og høyeste platene. Arrangementet av disse parasagittale ryggplatene har vært intenst diskutert tidligere. Oppdageren Othniel Charles Marsh foreslo en enkelt median rekke tallerkener som kjørte post-kranialt langs lengdeaksen, og Lull argumenterte for et bilateralt paret arrangement gjennom serien. Gjeldende vitenskapelig konsensus ligger i arrangementet foreslått av Gilmore - to parasagittale rader med forskjøvne alternativer, etter oppdagelsen av et nesten komplett skjelett bevart på denne måten i stein. Videre er det ikke to plater som har samme størrelse og form, noe som gjør muligheten for bilateralt sammenkoblede rader enda mindre sannsynlig. Plater finnes vanligvis med forskjellige vaskulære riller på sideflatene, noe som tyder på tilstedeværelsen av et sirkulasjonsnettverk. Stegosaurider har også osteoderms i halsen i form av små deprimerte ossikler og to par langstrakte pigglignende halerygger.

I en ontogenetisk histologisk analyse av Stegosaurus -plater og pigger, Hayashi et al. (2012) undersøkte strukturen og funksjonen deres gjennom ungdommer til gamle voksne. De fant at i hele ontogenien består de dorsale osteodermene av tette ossifiserte kollagenfibre i både de kortikale og kanselløse delene av beinet, noe som tyder på at plater og pigger dannes fra direkte mineralisering av allerede eksisterende fibrøse nettverk i huden. Imidlertid er de mange strukturelle trekkene, sett i piggene og platene til gamle voksne prøver, ervervet på forskjellige utviklingstrinn. Omfattende vaskulære nettverk dannes i platene under endringen fra unge til unge voksne og vedvarer hos gamle voksne, men pigger får en tykk cortex med en stor aksial vaskulær kanal bare hos gamle voksne. Hayashi et al. hevder at dannelsen av nærende vaskulære nettverk hos unge voksne støttet veksten av store plater. Dette ville ha forbedret størrelsen på dyret, noe som kan ha bidratt til å tiltrekke seg kamerater og avskrekke rivaler. Videre indikerer tilstedeværelsen av de vaskulære nettverkene i platene til den unge voksne en sekundær bruk av platene som en termoregulerende enhet for varmetap omtrent som elefantøret , tukanregningen eller krokodillen . Fortykkelsen av den kortikale delen av beinet og komprimering av bein i de endelige halespikene hos gamle voksne antyder at de ble brukt som forsvarsvåpen, men ikke før i et ontogenetisk sent stadium. Utviklingen av den store aksiale kanalen hos gamle voksne fra små kanaler hos unge voksne, muliggjorde ytterligere forstørrelse av piggene ved å øke mengden næring. På den annen side viser platene ikke en lignende grad av benkomprimering eller kortikal fortykning som indikerer at de ikke ville være i stand til å ta mye vekt ovenfra. Dette antyder at de ikke var like viktige som pigger i aktivt forsvar.

Den beskyttende naturen til ryggplatene har også blitt stilt spørsmål ved tidligere Davitashvili (1961) bemerket at smal dorsal plassering av platene fortsatt gjorde sidene sårbare. Siden mønsteret på tallerkener og ryggrader varierer mellom artene, foreslo han at det kunne være viktig for intraspesifikk anerkjennelse og som et display for seksuell seleksjon. Dette bekreftes av Spassovs (1982) observasjoner om at platene er arrangert for maksimal synlig effekt når de ses lateralt under ikke-aggressiv agonistisk atferd, i motsetning til fra en head-on aggressiv holdning.

Funnet av et inntrykk av huden som dekker ryggplatene har implikasjoner for alle mulige funksjoner av stegosauriske plater. Christiansen og Tschopp (2010) fant at huden var glatt med lange, parallelle, grunne spor som indikerer en keratinøs struktur som dekker platene. Tilsetningen av beta-keratin , et sterkt protein, ville faktisk tillate platene å bære mer vekt, noe som tyder på at de kan ha blitt brukt til aktivt forsvar. Et keratinaktig deksel vil også tillate større overflate for platene å brukes som en parring av skjermstrukturer, som potensielt kan være farget som nebbet til moderne fugler. Samtidig antyder dette funnet at bruk av plater for termoregulering kan være mindre sannsynlig fordi det keratinøse belegg vil gjøre varmeoverføring fra beinet svært ineffektiv.

Klassifisering

Illustrasjon som sammenligner tre stegosaurider av Danny Cicchetti, 2013.

I 1877 oppdaget og kalte Othniel Marsh Stegosaurus armatus , hvorfra navnet på familien 'Stegosauridae' ble reist i 1880. I sammenligning med basale stegosaurier inkluderer bemerkelsesverdige synapomorfier av Stegosauridae en stor antitrochanter (supracetabulær prosess) i ilium , en lang prepubisk prosess og langt lårben i forhold til lengden på humerus . Videre er stegosauride sakrale ribber T-formet i parasagittalt tverrsnitt og ryggvirvlene har en langstrakt nevralbue.

Stegosaurid -prøver som opprinnelig ble beskrevet under slektene Wuerhosaurus og Hesperosaurus ble henvist til slekten Stegosaurus , under navnene Stegosaurus homheni og Stegosaurus mjosi , henholdsvis av Maidment et al. (2010). Videre ble mange Stegosaurus -prøver som tidligere ble antatt fra forskjellige arter innenfor slekten, alle tildelt Stegosaurus armatus. Denne omklassifiseringen av prøvene skjedde etter at alle forskjeller mellom prøvene kunne forklares med intraspesifikk variasjon.

Forholdet mellom stegosaurian -slektstreet har vært et spørsmål om usikkerhet. Både Mateus et al. (2009) og Maidment (2010) fant lignende fylogenetiske forhold innen Stegosauria. (Vist under). Filogeniene deres plasserer den langhalsede stegosauriden Miragaia som søstertaxa til Dacentrurus som danner kladen Dacentrurinae. Dacentrurus ble tidligere ansett for å være en tidlig forgrenet stegosaurid, men oppdagelsen av Miragaia antydet at den var mer avledet enn tidligere antatt.

I 2017 publiserte Raven and Maidment en ny fylogenetisk analyse, inkludert nesten alle kjente stegosauriske slekter:

Paleobiologi

Holdning

En digital artikulasjon og manipulasjon av digitale skanninger av eksemplarisk materiale fra Kentrosaurus konkluderte med at stegosaurider kan ha brukt en oppreist lemstilling , som for de fleste pattedyr, for vanlig bevegelse mens de brukte en viltvoksende krokodillianpose for defensiv oppførsel. Den viltvoksende posen ville tillate dem å tolerere de store sidekreftene som ble brukt til å svinge den pigghale mot rovdyr som en klubbende enhet.

Fôring

For å utforske matvanene til stegosaurider, opprettet Reichel (2010) en 3D-modell av Stegosaurus- tenner ved hjelp av programvaren ZBrush . Modellen finner ut at bittkreftene til Stegosaurus var betydelig svakere enn labradorer , ulver og mennesker. Funnet antyder at disse dinosaurene ville være i stand til å bryte mindre grener og blader med tennene, men ikke kunne bite gjennom en tykk gjenstand (12 mm eller mer i diameter). Parrish et al.s (2004) beskrivelse av jura flora i den stegosauridrike Morrison-formasjonen støtter dette funnet. Floraen i denne tidsperioden ble dominert av sesongmessige små, raskt voksende urteaktige planter, som stegosaurider lett kunne konsumere hvis Reichels rekonstruksjon er nøyaktig.

Mallison (2010) antydet at Kentrosaurus kan ha brukt et stativ på bakbenene og halen for å doble fôrhøyden fra den generelle lave surfehøyden under en meter for stegosaurider. Dette utfordret synspunktet om at stegosaurer først og fremst er matere med lav vegetasjon på grunn av sine små hoder, korte halser og korte forben, siden stativstillingen også ville gi dem tilgang til unge trær og høye busker.

Et annet bevis som antyder at noen stegosaurider kan ha spist mer enn bare lav vegetasjon, var oppdagelsen av den langhalsede stegosauriden Miragaia longicollum . Denne dinosaurens hals har minst 17 nakkevirvler oppnådd gjennom transformasjon av thoraxvirvler til nakkevirvler og mulig forlengelse av sentrum. Dette er mer enn de fleste sauropod -dinosaurer, som også oppnådde forlengelsen av nakken gjennom lignende mekanismer og hadde tilgang til fôr høyere fra bakken.

Seksuell dimorfisme

Hypotetisk seksuell dimorfisme av Hesperosaurus mjosi , inkludert variasjon i plateform og farge

Det har vært flere funn av mulig seksuell dimorfisme hos stegosaurider. Saitta (2015) presenterer bevis på to morfer av Hesperosaurus dorsale plater, med en morph som har en bred, oval plate med et overflateareal på 45% større enn den smale, høye morphen. Med tanke på at ryggplater mest sannsynlig fungerte som skjermstrukturer og at den brede ovale formen tillot en bred kontinuerlig visning, tildeler Saitta den bredere morf med større overflateareal som hann.

Kevin Padian , en paleontolog ved University of California, Berkeley, bemerket at Saitta hadde feilidentifiserte trekk i prøvens beinvevsseksjoner og sa "det er ingen bevis på at dyret har sluttet å vokse". Paidan uttrykte også etiske bekymringer for bruk av private prøver i studien.

Kentrosaurus , Dacentrurus og Stegosaurus antydes også å ha vist dimorfisme i form av tre ekstra sakrale ribber hos hunnene.

Se også

• Tidslinje for stegosaurforskning

Referanser