Plantefysiologi - Plant physiology

Plantefysiologi er en subdisiplin av botanikken som er opptatt av plantens funksjon, eller fysiologi . Nærstående felt omfatter anlegget morfologi (struktur av planter), plante økologi (interaksjon med miljøet), Phytochemistry ( biokjemi av planter), cellebiologi , genetikk, biofysikken og molekylærbiologi .

Fundamentale prosesser som fotosyntese , respirasjon , planteernæring , plantehormon funksjoner, tropisms , Nastic bevegelser , fotoperiodisme , photomorphogenesis , døgnrytme , miljøstress fysiologi, frø spiring , uvirksom og stomata funksjon og transpirasjon , begge deler av anlegget vannforhold, er studert av plantefysiologer.

Mål

Feltet plantefysiologi inkluderer studiet av alle planternes interne aktiviteter - de kjemiske og fysiske prosessene som er knyttet til livet når de forekommer i planter. Dette inkluderer studier på mange nivåer av størrelse og tid. I den minste skalaen er molekylære interaksjoner mellom fotosyntese og intern diffusjon av vann, mineraler og næringsstoffer. Ved den største skala er de prosesser av planteutvikling , sesongvariasjoner , uvirksom , og reproduksjons kontroll. Store underdisipliner innen plantefysiologi inkluderer fytokjemi (studiet av biokjemi av planter) og fytopatologi (studiet av sykdom hos planter). Omfanget av plantefysiologi som disiplin kan deles inn i flere store forskningsområder.

For det første er studiet av fytokjemi ( plantekjemi ) inkludert innenfor plantefysiologiens område. For å fungere og overleve produserer planter et bredt spekter av kjemiske forbindelser som ikke finnes i andre organismer. Fotosyntese krever et stort utvalg av pigmenter , enzymer og andre forbindelser for å fungere. Fordi de ikke kan bevege seg, må planter også forsvare seg kjemisk mot planteetere , patogener og konkurranse fra andre planter. De gjør dette ved å produsere giftstoffer og luktende eller luktende kjemikalier. Andre forbindelser forsvarer planter mot sykdom, tillater overlevelse under tørke og forbereder planter på hviletid, mens andre forbindelser brukes til å tiltrekke pollinatorer eller planteetere til å spre modne frø.

For det andre inkluderer plantefysiologi studiet av biologiske og kjemiske prosesser for individuelle planteceller . Planteceller har en rekke funksjoner som skiller dem fra celler av dyr , og som fører til store forskjeller i måten planteliv oppfører seg og reagerer forskjellig fra dyrelivet. For eksempel har planteceller en cellevegg som begrenser formen på planteceller og derved begrenser plantens fleksibilitet og mobilitet. Planteceller inneholder også klorofyll , en kjemisk forbindelse som interagerer med lys på en måte som gjør at planter kan produsere sine egne næringsstoffer i stedet for å konsumere andre levende ting som dyr gjør.

For det tredje omhandler plantefysiologi interaksjoner mellom celler, vev og organer i en plante. Ulike celler og vev er fysisk og kjemisk spesialiserte for å utføre forskjellige funksjoner. Røtter og rhizoider fungerer for å forankre planten og skaffe mineraler i jorda. Bladene fanger lys for å produsere næringsstoffer. For at begge disse organene skal forbli levende, må mineraler som røttene skaffer transporteres til bladene, og næringsstoffene som er produsert i bladene, må transporteres til røttene. Planter har utviklet en rekke måter å oppnå denne transporten på, for eksempel vaskulært vev , og hvordan de forskjellige transportformene fungerer, studeres av plantefysiologer.

For det fjerde studerer plantefysiologer hvordan planter kontrollerer eller regulerer interne funksjoner. I likhet med dyr produserer planter kjemikalier som kalles hormoner som produseres i en del av planten for å signalere celler i en annen del av planten for å reagere. Mange blomstrende planter blomstrer på passende tidspunkt på grunn av lysfølsomme forbindelser som reagerer på nattens lengde, et fenomen kjent som fotoperiodisme . Den modning av frukt og tap av bladene om vinteren blir styrt delvis av produksjonen av gass etylen ved anlegget.

Til slutt inkluderer plantefysiologi studiet av plantens respons på miljøforhold og deres variasjon, et felt kjent som miljøfysiologi . Stress fra vanntap, endringer i luftkjemi eller trengsel fra andre planter kan føre til endringer i måten en plante fungerer på. Disse endringene kan påvirkes av genetiske, kjemiske og fysiske faktorer.

Biokjemi av planter

De kjemiske elementene som planter er konstruert av - hovedsakelig karbon , oksygen , hydrogen , nitrogen , fosfor , svovel , etc. - er de samme som for alle andre livsformer: dyr, sopp, bakterier og til og med virus . Bare detaljene i deres individuelle molekylære strukturer varierer.

Til tross for denne underliggende likheten produserer planter et stort utvalg av kjemiske forbindelser med unike egenskaper som de bruker for å takle miljøet. Pigmenter brukes av planter for å absorbere eller detektere lys, og ekstraheres av mennesker for bruk i fargestoffer . Andre planteprodukter kan brukes til fremstilling av kommersielt viktig gummi eller biodrivstoff . De kanskje mest berømte forbindelsene fra planter er de med farmakologisk aktivitet, for eksempel salisylsyre som aspirin er laget av, morfin og digoksin . Legemiddelfirmaer bruker milliarder av dollar hvert år på å undersøke planteforbindelser for potensielle medisinske fordeler.

Bestanddeler

Planter krever noen næringsstoffer , som karbon og nitrogen , i store mengder for å overleve. Noen næringsstoffer kalles makronæringsstoffer , der prefikset makro- (stort) refererer til mengden som trengs, ikke størrelsen på næringspartiklene selv. Andre næringsstoffer, kalt mikronæringsstoffer , kreves bare i spormengder for at plantene skal forbli sunne. Slike mikronæringsstoffer absorberes vanligvis som ioner oppløst i vann tatt fra jorda, selv om kjøttetende planter skaffer seg noen av deres mikronæringsstoffer fra fangede byttedyr.

Tabellene nedenfor viser elementæringsstoffer som er viktige for planter. Bruk innen planter er generalisert.

Makronæringsstoffer - nødvendig i store mengder

Element	Form for opptak	Merknader
Nitrogen	NO 3 - , NH 4 +	Nukleinsyrer, proteiner, hormoner, etc.
Oksygen	O 2 H 2 O	Cellulose , stivelse , andre organiske forbindelser
Karbon	CO 2	Cellulose, stivelse, andre organiske forbindelser
Hydrogen	H to O	Cellulose, stivelse, andre organiske forbindelser
Kalium	K +	Kofaktor i proteinsyntese, vannbalanse, etc.
Kalsium	Ca 2+	Membransyntese og stabilisering
Magnesium	Mg 2+	Element som er avgjørende for klorofyll
Fosfor	H 2 PO 4 -	Nukleinsyrer, fosfolipider, ATP
Svovel	SO 4 2−	Bestanddel av proteiner

Mikronæringsstoffer - nødvendig i små mengder

Element	Form for opptak	Merknader
Klor	Cl -	Fotosystem II og stomata -funksjon
Jern	Fe 2+ , Fe 3+	Klorofylldannelse og nitrogenfiksering
Bor	HBO 3	Tverrbinding av pektin
Mangan	Mn 2+	Aktivitet av noen enzymer og fotosystem II
Sink	Zn 2+	Involvert i syntesen av enzymer og klorofyll
Kobber	Cu +	Enzymer for ligninsyntese
Molybden	MoO 4 2−	Nitrogenfiksering, reduksjon av nitrater
Nikkel	Ni 2+	Enzymatisk kofaktor i metabolismen av nitrogenforbindelser

Pigmenter

Blant de viktigste molekylene for plantefunksjon er pigmentene . Plantepigmenter inkluderer en rekke forskjellige typer molekyler, inkludert porfyriner , karotenoider og antocyaniner . Alle biologiske pigmenter absorberer selektivt visse bølgelengder av lys mens de reflekterer andre. Lyset som absorberes kan brukes av planten til å drive kjemiske reaksjoner , mens de reflekterte bølgelengdene til lys bestemmer fargen pigmentet ser ut for øyet.

Klorofyll er det primære pigmentet i planter; det er et porfyrin som absorberer røde og blå lysbølgelengder mens det reflekterer grønt . Det er tilstedeværelsen og den relative mengden av klorofyll som gir plantene sin grønne farge. Alle landplanter og grønne alger har to former for dette pigmentet: klorofyll a og klorofyll b . Kelps , kiselalger og andre fotosyntetiske heterokoner inneholder klorofyll c i stedet for b , rødalger har klorofyll a . Alle klorofyller fungerer som de viktigste midlene plantene bruker for å fange opp lys for å brenne fotosyntesen .

Karotenoider er røde, oransje eller gule tetraterpenoider . De fungerer som tilbehørspigmenter i planter, og hjelper til med å stimulere fotosyntesen ved å samle bølgelengder av lys som ikke lett absorberes av klorofyll. De mest kjente karotenoider er karoten (et oransje pigment som finnes i gulrøtter ), lutein (et gult pigment som finnes i frukt og grønnsaker) og lykopen (det røde pigmentet som er ansvarlig for fargen på tomater ). Karotenoider har vist seg å fungere som antioksidanter og for å fremme sunt syn hos mennesker.

Antocyaniner (bokstavelig talt "blomst blue") er vannløselige flavonoid pigmenter som vises røde til blå, i henhold til pH-verdi . De forekommer i alle vev fra høyere planter, og gir farge på blader , stilker , røtter , blomster og frukt , men ikke alltid i tilstrekkelige mengder til å være merkbar. Antocyaniner er mest synlige i kronbladene av blomster, hvor de kan utgjøre så mye som 30% av vevets tørre vekt. De er også ansvarlige for den lilla fargen som ses på undersiden av tropiske skygge planter som Tradescantia zebrina . I disse plantene fanger anthocyaninet lys som har passert gjennom bladet og reflekterer det tilbake mot regioner som bærer klorofyll, for å maksimere bruken av tilgjengelig lys

Betalains er røde eller gule pigmenter. Som antocyaniner er de vannløselige, men i motsetning til anthocyaniner er de indol -avledede forbindelser syntetisert fra tyrosin . Denne klassen av pigmenter finnes bare i Caryophyllales (inkludert kaktus og amarant ), og forekommer aldri i planter med anthocyaniner. Betalains er ansvarlig for rødfargen på rødbeter , og brukes kommersielt som matfargestoffer. Plantefysiologer er usikre på hvilken funksjon betalains har i planter som har dem, men det er noen foreløpige bevis på at de kan ha soppdrepende egenskaper.

Signaler og regulatorer

Planter produserer hormoner og andre vekstregulatorer som virker for å signalisere en fysiologisk respons i vevet. De produserer også forbindelser som fytokrom som er følsomme for lys og som tjener til å utløse vekst eller utvikling som respons på miljøsignaler.

Plantehormoner

Plantehormoner , kjent som plantevekstregulerende midler (PGRs) eller phytohormones, er kjemikalier som regulerer en plantens vekst. I henhold til en standard dyredefinisjon er hormoner signalmolekyler produsert på bestemte steder, som forekommer i svært lave konsentrasjoner, og forårsaker endrede prosesser i målceller på andre steder. I motsetning til dyr mangler planter spesifikke hormonproduserende vev eller organer. Plantehormoner transporteres ofte ikke til andre deler av anlegget, og produksjonen er ikke begrenset til bestemte steder.

Plantehormoner er kjemikalier som i små mengder fremmer og påvirker vekst , utvikling og differensiering av celler og vev. Hormoner er avgjørende for plantevekst; påvirker prosesser i planter fra blomstring til frøutvikling , hviletid og spiring . De regulerer hvilke vev som vokser oppover og hvilke som vokser nedover, bladdannelse og stilkvekst, fruktutvikling og modning, samt bladavslutning og til og med plantedød.

De viktigste plantehormonene er abscissinsyre (ABA), auxiner , etylen , gibberelliner og cytokininer , selv om det er mange andre stoffer som tjener til å regulere plantefysiologien.

Fotomorfogenese

Mens de fleste vet at lys er viktig for fotosyntesen i planter, er det få som skjønner at plantens følsomhet for lys spiller en rolle i kontrollen av plantestrukturutvikling ( morfogenese ). Bruken av lys for å kontrollere strukturell utvikling kalles fotomorfogenese , og er avhengig av tilstedeværelsen av spesialiserte fotoreseptorer , som er kjemiske pigmenter som er i stand til å absorbere spesifikke bølgelengder av lys.

Planter bruker fire typer fotoreseptorer: fytokrom , kryptokrom , en UV-B fotoreseptor og protoklorofyllid a . De to første av disse, fytokrom og kryptokrom, er fotoreseptorproteiner , komplekse molekylære strukturer dannet ved å forbinde et protein med et lysfølsomt pigment. Kryptokrom er også kjent som UV-A fotoreseptoren, fordi den absorberer ultrafiolett lys i "A" -området i langbølgen. UV-B-reseptoren er en eller flere forbindelser som ennå ikke er identifisert med sikkerhet, selv om noen bevis tyder på at karoten eller riboflavin er kandidater. Protochlorophyllide a , som navnet antyder, er en kjemisk forløper for klorofyll .

Den mest studerte av fotoreseptorene i planter er fytokrom . Det er følsomt for lys i det røde og farrøde området i det synlige spekteret . Mange blomstrende planter bruker den til å regulere blomstringstiden basert på lengden på dag og natt ( fotoperiodisme ) og for å sette døgnrytmer. Den regulerer også andre reaksjoner, inkludert spiring av frø, forlengelse av frøplanter, størrelse, form og antall blader, syntese av klorofyll og retting av epikotyl- eller hypokotylkroken til dikotfrøplanter .

Fotoperiodisme

Mange blomsterplanter bruke pigment fytokrom til fornuft sesongmessige endringer i dag lengde, som de tar som signaler til blomst. Denne følsomheten for daglengde kalles fotoperiodisme . Grovt sagt kan blomstrende planter klassifiseres som langdagsplanter, kortdagsplanter eller dagnøytrale planter, avhengig av deres spesielle respons på endringer i daglengde. Langdagsplanter krever en viss minimumslengde dagslys for å begynne å blomstre, så disse plantene blomstrer om våren eller sommeren. Motsatt blomstrer kortdagsplanter når lengden på dagslys faller under et visst kritisk nivå. Dagenøytrale planter starter ikke blomstring basert på fotoperiodisme, selv om noen kan bruke temperaturfølsomhet ( vernalisering ) i stedet.

Selv om en kort dags plante ikke kan blomstre de lange sommerdagene, er det faktisk ikke perioden med lyseksponering som begrenser blomstring. Snarere krever en kort dags plante en minimal lengde med uavbrutt mørke i hver 24-timers periode (en kort daglengde) før blomsterutviklingen kan begynne. Det er eksperimentelt bestemt at en kort dags plante (lang natt) ikke blomstrer hvis et blikk av fytokromaktiverende lys brukes på planten i løpet av natten.

Planter bruker fytokromsystemet for å registrere daglengde eller fotoperiode. Dette faktum brukes av blomsterhandlere og drivhusgartnere for å kontrollere og til og med forårsake blomstring utenom sesongen, for eksempel julestjernen .

Miljøfysiologi

Paradoksalt nok er subdisiplinen i miljøfysiologi på den ene siden et nylig studieretning innen planteøkologi og på den annen side en av de eldste. Miljøfysiologi er det foretrukne navnet på subdisiplinen blant plantefysiologer, men det går under en rekke andre navn i de anvendte vitenskapene. Det er omtrent synonymt med økofysiologi , planteøkologi, hagebruk og agronomi . Det spesielle navnet som brukes på subdisiplinen er spesifikt for synspunkt og mål for forskning. Uansett navn er brukt, det avtaler med de måtene som planter reagerer på omgivelsene sine og så overlapper med innen økologi .

Miljøfysiologer undersøker plantens respons på fysiske faktorer som stråling (inkludert lys og ultrafiolett stråling), temperatur , brann og vind . Spesielt viktig er vannforhold (som kan måles med trykkbomben ) og stresset ved tørke eller oversvømmelse , utveksling av gasser med atmosfæren , samt sykling av næringsstoffer som nitrogen og karbon .

Miljøfysiologer undersøker også plantens respons på biologiske faktorer. Dette inkluderer ikke bare negative interaksjoner, for eksempel konkurranse , planteetning , sykdom og parasittisme , men også positive interaksjoner, som gjensidigisme og pollinering .

Tropismer og nastiske bevegelser

Planter kan reagere både på retningsbestemte og ikke-retningsbestemte stimuli . Et svar på en retningsstimulering, for eksempel gravitasjon eller sollys , kalles tropisme. Et svar på en ikke -retningsstimulering, for eksempel temperatur eller fuktighet , er en nastisk bevegelse.

Tropismer i planter er et resultat av differensiell cellevekst , der cellene på den ene siden av planten forlenger mer enn de på den andre siden, noe som får delen til å bøye seg mot siden med mindre vekst. Blant de vanlige tropismene som ses hos planter er fototropisme , bøyningen av planten mot en lyskilde. Fototropisme lar planten maksimere lyseksponeringen i planter som krever ekstra lys for fotosyntese, eller å minimere det i planter som utsettes for intens lys og varme. Geotropisme lar røttene til en plante bestemme tyngdekraften og vokse nedover. Tropismer skyldes vanligvis et samspill mellom miljøet og produksjon av ett eller flere plantehormoner.

Nastiske bevegelser skyldes differensiell cellevekst (f.eks. Epinasti og hiponasti), eller endringer i turgortrykk i plantevev (f.eks. Nyctinasty ), som kan forekomme raskt. Et kjent eksempel er tigmonasti (respons på berøring) i Venus fluefelle , en kjøttetende plante . Fellene består av modifiserte bladblad som bærer følsomme triggerhår. Når hårene berøres av et insekt eller et annet dyr, lukker bladene seg. Denne mekanismen lar planten fange og fordøye små insekter for ytterligere næringsstoffer. Selv om fellen raskt stenges av endringer i indre celletrykk, må bladet vokse sakte for å nullstilles for en ny mulighet til å fange insekter.

Plantsykdom

Økonomisk sett er et av de viktigste forskningsområdene innen miljøfysiologi fytopatologi , studiet av sykdommer hos planter og måten planter motstår eller takler infeksjon på. Planten er utsatt for de samme sykdomsorganismer som dyr, inkludert virus , bakterier og sopp , samt fysisk invasjon av insekter og rundorm .

Fordi plantens biologi skiller seg fra dyr, er symptomene og responsene ganske forskjellige. I noen tilfeller kan en plante ganske enkelt kaste infiserte blader eller blomster for å forhindre spredning av sykdom, i en prosess som kalles abscisjon. De fleste dyr har ikke dette alternativet som et middel for å kontrollere sykdom. Plantsykdommer organismer selv skiller seg også fra de som forårsaker sykdom hos dyr fordi planter vanligvis ikke kan spre infeksjon gjennom tilfeldig fysisk kontakt. Plant patogener har en tendens til å spre seg via sporer eller blir båret av animalske vektorer .

En av de viktigste fremskrittene i bekjempelsen av plantesykdom var oppdagelsen av Bordeaux -blanding på 1800 -tallet. Blandingen er det første kjente soppdrepende middelet og er en kombinasjon av kobbersulfat og kalk . Påføringen av blandingen hindret veksten av dunete mugg som truet med å skade den franske vinindustrien alvorlig .

Historie

Tidlig historie

Francis Bacon publiserte et av de første plantefysiologiske eksperimentene i 1627 i boken, Sylva Sylvarum. Bacon dyrket flere terrestriske planter, inkludert en rose, i vann og konkluderte med at jord bare var nødvendig for å holde planten oppreist. Jan Baptist van Helmont publiserte det som regnes som det første kvantitative eksperimentet i plantefysiologi i 1648. Han vokste et piletre i fem år i en gryte med 200 kilo ovntørr jord. Jorden mistet bare to gram tørrvekt og van Helmont konkluderte med at planter får hele vekten fra vann, ikke jord. I 1699 publiserte John Woodward eksperimenter om vekst av spearmint i forskjellige vannkilder. Han fant ut at planter vokste mye bedre i vann med jord tilsatt enn i destillert vann.

Stephen Hales regnes som far for plantefysiologi for de mange forsøkene i boken fra 1727, Vegetable Staticks ; selv om Julius von Sachs forente delene av plantefysiologien og satte dem sammen som en disiplin. Hans Lehrbuch der Botanik var sin tids plantefysiologiske bibel.

Forskere oppdaget på 1800 -tallet at planter absorberer essensielle mineralske næringsstoffer som uorganiske ioner i vann. Under naturlige forhold fungerer jord som et mineral næringsreservoar, men selve jorden er ikke avgjørende for plantevekst. Når de minerale næringsstoffene i jorda er oppløst i vann, absorberer plantens røtter næringsstoffer lett, det er ikke lenger nødvendig med jord for at planten skal trives. Denne observasjonen er grunnlaget for hydroponikk , dyrking av planter i en vannløsning i stedet for jord, som har blitt en standardteknikk innen biologisk forskning, undervisning i laboratorieøvelser, avlingsproduksjon og som en hobby.

Økonomiske applikasjoner

Matproduksjon

I hagebruk og jordbruk sammen med matvitenskap er plantefysiologi et viktig tema knyttet til frukt , grønnsaker og andre deler av planter. Temaene som studeres inkluderer: klimakrav , fruktdropp, ernæring, modning , fruktsett. Produksjonen av matvekster er også avhengig av studien av plantefysiologi som dekker temaer som optimal plante- og høsttid og lagring av planteprodukter til konsum etter høsting og produksjon av sekundære produkter som medisiner og kosmetikk.

Avlingsfysiologi går tilbake og ser på et felt av planter som helhet, i stedet for å se på hver plante individuelt. Avlingsfysiologi ser på hvordan planter reagerer på hverandre og hvordan man maksimerer resultater som matproduksjon gjennom å bestemme ting som optimal plantetetthet .

Se også

• Biomekanikk
• Hyperakkumulator
• Fytokjemi
• Plante anatomi
• Plantemorfologi
• Plante sekundær metabolisme
• Grener av botanikk

Referanser

Videre lesning

• Lambers, H. (1998). Plantefysiologisk økologi . New York: Springer-Verlag. ISBN 0-387-98326-0.
• Larcher, W. (2001). Fysiologisk planteøkologi (4. utg.). Springer. ISBN 3-540-43516-6.
• Frank B. Salisbury; Cleon W. Ross (1992). Plantefysiologi . Brooks/Cole Pub Co. ISBN 0-534-15162-0.
• Lincoln Taiz, Eduardo Zeiger, Ian Max Møller, Angus Murphy: Fundamentals of Plant Physiology . Sinauer, 2018.