Rhamphorhynchus -Rhamphorhynchus
|
Rhamphorhynchus |
|
|---|---|
|
|
| Støping av det første eksemplaret funnet med vingemembraner, Musée de sciences naturelles de Bruxelles | |
Vitenskapelig klassifisering 
|
|
| Kongedømme: | Animalia |
| Filum: | Chordata |
| Rekkefølge: | † Pterosauria |
| Familie: | † Rhamphorhynchidae |
| Underfamilie: | † Rhamphorhynchinae |
| Slekt: |
† Rhamphorhynchus Meyer , 1846 |
| Type art | |
|
† Pterodactylus longicaudus
Münster , 1839
|
|
| Arter | |
|
|
| Synonymer | |
|
Slekten synonymi
Synonymer til R. longicaudus
Synonymer til R. muensteri
|
|
Rhamphorhynchus ( / ˌ r æ m f ə r ɪ ŋ k ə s / , "nebb snute") er en genus av lang-tailed pterosaurs i jura periode. Mindre spesialisert enn moderne pterodactyloid pterosaurer medkort halesom Pterodactylus , den hadde en lang hale, stivnet med leddbånd , som endte i en karakteristisk halevinge. Munnen til Rhamphorhynchus inneholdt nålelignende tenner, som var vinklet fremover, med en buet, skarp, nebblignende spiss som mangler tenner, noe som indikerer en diett hovedsakelig av fisk ; Faktiskfinnes det oftefisk og blæksprutter i Rhamphorhynchus mageinnhold, så vel som i koprolittene.
Selv om fragmentariske fossile rester som muligens tilhører Rhamphorhynchus er funnet i England , Tanzania og Spania , kommer de best bevarte prøvene fra Solnhofen -kalksteinen i Bayern , Tyskland . Mange av disse fossilene bevarer ikke bare beinene, men inntrykk av mykt vev, for eksempel vingemembraner. Spredte tenner som antas å tilhøre Rhamphorhynchus er også funnet i Portugal.
Historie og klassifisering
Klassifiseringen og taksonomien til Rhamphorhynchus , som mange andre pterosaur -arter kjent siden viktoriansk tid , er kompleks, med en lang historie med omklassifisering under en rekke navn, ofte for de samme prøvene.
Det første navngitte eksemplaret av Rhamphorhynchus ble gjort oppmerksom på Samuel Thomas von Sömmerring av samleren Georg Graf zu Münster i 1825. Von Sömmerring konkluderte med at det tilhørte en gammel fugl. Da ytterligere forberedelser avdekket tennene, sendte Graf zu Münster en rollebesetning til professor Georg August Goldfuss , som anerkjente den som en pterosaur. Som de fleste pterosaurer beskrevet på midten av 1800 -tallet, ble Rhamphorhynchus opprinnelig ansett for å være en art av Pterodactylus . På den tiden anså imidlertid mange forskere feil Ornithocephalus for å være det gyldige navnet på Pterodactylus . Dette eksemplaret av Rhamphorhynchus fikk derfor opprinnelig navnet Ornithocephalus Münsteri . Dette ble først nevnt i 1830 av Graf zu Münster selv. Beskrivelsen som gjorde navnet gyldig ble imidlertid gitt av Goldfuss i en oppfølging fra Münsters korte oppgave fra 1831. Legg merke til at ICZN senere bestemte at ikke-standard latinske tegn, for eksempel ü , ikke ville være tillatt i vitenskapelige navn, og stavemåten münsteri ble emendert til muensteri av Richard Lydekker i 1888.
I 1839 beskrev Münster et annet eksemplar som han anså å tilhøre Ornithocephalus (dvs. Pterodactylus ), med en særegen lang hale. Han kalte den Ornithocephalus longicaudus , som betyr "lang hale", for å skille den fra prøvene med korte haler (de sanne eksemplene av Pterodactylus ).
I 1845 emenderte Hermann von Meyer offisielt den opprinnelige arten Ornithocephalus münsteri til Pterodactylus münsteri , siden navnet Pterodactylus på det tidspunktet hadde blitt anerkjent som prioritert over Ornithocephalus . I et påfølgende papir fra 1846 som beskrev en ny art med langhale 'pterodactyl', bestemte von Meyer at de langhalede formene til Pterodactylus var forskjellige nok fra de korthale formene til å garantere plassering i en underslekt , og han kalte sin nye art Pterodactylus (Rhamphorhynchus) gemmingi etter et eksemplar eid av samleren kaptein Carl Eming von Gemming som senere ble av von Gemming solgt for tre hundre gulden til Teylers -museet i Haarlem . Først i 1847 forhøyet von Meyer Rhamphorhynchus til en fullverdig slekt, og inkluderte offisielt både langhalede arter av Pterodactylus på den tiden, R. longicaudus (den opprinnelige arten som beholder en lang hale) og R. gemmingi . Den type arter av Rhamphorhynchus er R. longicaudus ; dets typen prøven eller holotype også ble solgt til Teylers Museum, hvor det fortsatt ligger som TM 6924.
Den opprinnelige arten, Pterodactylus münsteri , forble feilklassifisert til en ny vurdering ble utgitt av Richard Owen i en bok fra 1861, der han omdøpte den til Rhamphorhynchus münsteri . Typeeksemplaret av R. muensteri , beskrevet av Münster og Goldfuss, gikk tapt under andre verdenskrig . Hvis tilgjengelig, er en ny prøve eller neotype angitt som typeprøve hvis originalen går tapt eller anses for dårlig bevart. Peter Wellnhofer nektet å utpeke en neotype i 1975-anmeldelsen av slekten, fordi en rekke avstøpninger av høy kvalitet av det originale eksemplaret fremdeles var tilgjengelige i museets samlinger. Disse kan tjene som plastotyper .
På 1990 -tallet (og etter Wellnhofers konsolidering av mange tidligere navngitte arter) ble omtrent fem arter av Rhamphorhynchus gjenkjent fra Solnhofen -kalksteinen i Tyskland, og noen få andre ble navngitt fra Afrika, Spania og Storbritannia basert på fragmentariske levninger. De fleste av Solnhofen-artene ble differensiert basert på deres relative størrelse og størrelsesrelaterte trekk, for eksempel den relative lengden på skallen.
I 1995 publiserte pterosaurforsker Chris Bennett en omfattende anmeldelse av den for tiden anerkjente tyske arten. Bennett konkluderte med at alle de antatt forskjellige tyske artene faktisk var forskjellige årsklasser av en enkelt art, R. muensteri , som representerte forskjellige aldersgrupper, med de mindre artene unge og de større voksne. Bennetts papir dekket ikke den britiske og afrikanske arten, selv om han foreslo at disse skulle betraktes som ubestemte medlemmer av familien Rhamphorhynchidae og ikke nødvendigvis artene til Rhamphorhynchus selv. Til tross for reduksjonen av slekten til en enkelt art, forblir typearten R. longicaudus .
I 2015 ble en ny art av Rhamphorhynchus, R. etchesi oppkalt etter tilhørende rester av venstre og høyre fløy fra Kimmeridge Clay i Storbritannia, navnet minnes oppdageren, Steve Etches , en lokal samler av fossilene i Kimmerage Leire. Den skilles fra andre arter av Rhamphorhynchus ved "det unike lengdeforholdet mellom vingefalang 1 og vingefalang 2"
Filogeni
Den cladogram på under er resultatet av et stort fylogenetisk analyse utgitt av Brian Andres & Timothy Myers i 2013. Arten R. muensteri ble gjenfunnet i familien Rhamphorhynchidae, søster taxon både Cacibupteryx og Nesodactylus .
| Novialoidea |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Beskrivelse
Det største kjente eksemplaret av Rhamphorhynchus muensteri (katalognummer BMNH 37002) er 1,26 meter langt med et vingespenn på 1,81 meter.
Hodeskalle
I motsetning til en rapport fra 1927 av pterosaurforsker Ferdinand Broili , manglet Rhamphorhynchus noen ben- eller bløtvevskam, sett i flere arter av samtidige små pterodactyloid -pterosaurer. Broili hevdet å ha funnet en to millimeter høy kam som er laget av tynt bein som løp mye av hodeskallen i en Rhamphorhynchus- prøve, vist av et inntrykk i berget rundt og noen få små fragmenter av selve toppen. Etterfølgende undersøkelse av denne prøven av Wellnhofer i 1975 og Bennett i 2002 ved bruk av både synlig og ultrafiolett lys fant imidlertid ingen spor av en kam; begge konkluderte med at Broili tok feil. Den antatte toppen, konkluderte de med, var ganske enkelt en artefakt av bevaring. Tennene til Rhamphorhynchus fletter seg sammen når kjeven er lukket og tyder på et piscivorous diett. Det er tjue tenner i overkjeven og fjorten i underkjevene.
Paleobiologi
Livshistorie
Tradisjonelt har den store størrelsesvariasjonen mellom eksemplarer av Rhamphorhynchus blitt tatt for å representere artsvariasjon. I et papir fra 1995 argumenterte Bennett imidlertid for at disse "artene" faktisk representerer årsklasser av en enkelt art, Rhamphorhynchus muensteri , fra flapling til voksne. Etter denne tolkningen fant Bennett flere bemerkelsesverdige endringer som skjedde i R. muensteri da dyret ble eldre.
Juvenile Rhamphorhynchus hadde relativt korte hodeskaller med store øyne, og de tannløse nebblignende spissene på kjevene var kortere hos unge enn voksne, med avrundede, stumpe underkjeftespisser som til slutt ble slanke og spisse etter hvert som dyrene vokste. Voksen Rhamphorhynchus utviklet også en sterk "krok" oppover på enden av underkjeven. Antall tenner forble konstant fra ung til voksen, selv om tennene ble relativt kortere og tykkere etter hvert som dyrene vokste, muligens for å imøtekomme større og kraftigere byttedyr. Bekken- og brystbeltene smeltet sammen da dyrene ble eldre, med full brystfusjon oppnådd ved ett års alder.
Formen på halevingen endret seg også på tvers av ulike aldersklasser av Rhamphorhynchus . Hos unge var bladet grunt i forhold til halen og omtrent ovalt, eller " lansettformet ". Etter hvert som veksten gikk, ble halevingen diamantformet og til slutt trekantet hos de største individene.
Den minste kjente Rhamphorhynchus -prøven har et vingespenn på bare 290 millimeter; Imidlertid er det sannsynlig at selv et så lite individ var i stand til å fly. Bennett undersøkte to muligheter for klekking: at de var altriske , som krever en periode med foreldreomsorg før de forlot reiret, eller at de var forfremmede , klekket ut med tilstrekkelig størrelse og evne til å fly. Hvis det var for tidlig, foreslo Bennett at clutchen ville være liten, med bare ett eller to egg lagt per clutch, for å kompensere for den relativt store størrelsen på klekkene. Bennett spekulerte ikke i hvilken mulighet som var mer sannsynlig, selv om oppdagelsen av et pterosaurembryo ( Avgodectes ) med sterkt forbenede bein tyder på at pterosaurene generelt var forhåndsaktuelle, i stand til å fly like etter klekking med minimal foreldrehjelp. Denne teorien ble bestridt av en histologisk studie av Rhamphorhynchus som viste at den første raske veksten ble fulgt av en lengre periode med langsom vekst.
I 2020 indikerte publiserte ontogenetiske analyser at Rhamphorynchus kunne fly snart etter klekking, og støttet teorien om for -sosialitet hos arten. Det har også blitt antydet at unge kan ha okkupert forskjellige sekvensielle nisjer gjennom hele veksten etter hvert som de modnet.
Metabolisme
Etter å ha fastslått at Rhamphorhynchus- prøver passer inn i diskrete årsklasser, kunne Bennett estimere vekstraten i løpet av ett år ved å sammenligne størrelsen på ett år gamle prøver med to år gamle prøver. Han fant at den gjennomsnittlige vekstraten i løpet av det første leveåret for Rhamphorhynchus var 130% til 173%, noe raskere enn vekstraten hos alligatorer . Veksten avtar sannsynligvis betraktelig etter seksuell modenhet, så det ville ha tatt mer enn tre år å oppnå maksimal voksenstørrelse.
Denne veksthastigheten er mye langsommere enn frekvensen som ble sett hos store pterodactyloide pterosaurer, for eksempel Pteranodon , som oppnådde en størrelse nesten voksen i løpet av det første leveåret. I tillegg hadde pterodactyloids bestemmende vekst , noe som betyr at dyrene nådde en fast maksimal voksenstørrelse og sluttet å vokse. Tidligere antagelser om rask vekst hos rhamphorhynchoids var basert på antagelsen om at de måtte være varmblodige for å opprettholde aktiv flyging. Varmblodige dyr, som moderne fugler og flaggermus , viser normalt rask vekst til voksen størrelse og bestemmer vekst. Fordi det ikke er noe bevis for Rhamphorhynchus , vurderte Bennett at funnene hans var i samsvar med en ektoterm metabolisme, selv om han anbefalte at flere studier måtte gjøres. Kaldblodig Rhamphorhynchus , foreslo Bennett, kan ha sunket seg i solen eller jobbet med musklene for å samle nok energi til flyturer, og avkjølt til omgivelsestemperatur når den ikke er aktiv for å spare energi, som moderne reptiler .
Svømming
Selv om Rhamphorhynchus ofte er avbildet som en luftfisk, tyder nyere bevis på at den, akkurat som de fleste moderne vannfugler, sannsynligvis har fôret mens du svømmer. Som flere pteranodontianere har den en stokkelformet deltopectoral topp, kort overkropp og korte ben, alle funksjoner knyttet til vannbasert sjøsetting i pterosaurer. Føttene er brede og store, og er nyttige for fremdrift, og den forutsagte flytestillingen er tilstrekkelig etter pterosaurstandarder. Dyrets evne til å svømme kan utgjøre slektens generelt utmerkede fossile rekord, og være i en posisjon der bevaring ville være mye lettere.
Seksuell dimorfisme
Både Koh Ting-Pong og Peter Wellnhofer gjenkjente to forskjellige grupper blant voksne Rhamphorhynchus muensteri , differensiert av proporsjonene av nakke, vinge og bakben, men spesielt i forholdet mellom skalle og humeruslengde . Begge forskerne bemerket at disse to gruppene av prøver ble funnet i omtrent 1: 1 -forhold, og tolket dem som forskjellige kjønn. Bennett testet for seksuell dimorfisme i Rhamphorhynchus ved å bruke en statistisk analyse, og fant ut at prøvene faktisk grupperte seg i småhodede og storhodede sett. Uten noen kjent variasjon i selve skjelettformen eller bløtvevet (morfologiske forskjeller) fant han imidlertid saken for seksuell dimorfisme ikke avgjørende.
Hodet orientering
I 2003 studerte et team av forskere ledet av Lawrence Witmer hjernens anatomi av flere typer pterosaurer, inkludert Rhamphorhynchus muensteri , ved hjelp av endokaster av hjernen de hentet ved å utføre CAT -skanninger av fossile hodeskaller. Ved å bruke sammenligninger med moderne dyr, var de i stand til å estimere forskjellige fysiske attributter til pterosaurer, inkludert relativ hodeorientering under flukt og koordinering av vingemembranmuskulaturen. Witmer og lagets funnet at Rhamphorhynchus holdt sitt hode parallelt med bakken på grunn av orienteringen av osseous labyrint av det indre øret , noe som bidrar til dyr detektere balansen . I kontrast ser det ut til at pterodactyloid pterosaurer, som Anhanguera , normalt hadde holdt hodet i en nedadgående vinkel, både under flukt og mens de var på bakken.
Daglige aktivitetsmønstre
Sammenligninger mellom scleralringene til Rhamphorhynchus og moderne fugler og reptiler antyder at den kan ha vært nattlig , og kan ha hatt aktivitetsmønstre som ligner på moderne nattlige sjøfugl. Dette kan også indikere nisje partisjonering med samtidige pterosaurs inferred å være dagaktive , for eksempel Scaphognathus og Pterodactylus .
Økologi
Flere kalkstein plater har blitt oppdaget der fossiler av Rhamphorhynchus finnes i nær tilknytning til ganoid fisk Aspidorhynchus . I en av disse prøvene passerer kjevene til en Aspidorhynchus gjennom vingene til Rhamphorhynchus -prøven . Den Rhamphorhynchus har også rester av en liten fisk, muligens Leptolepides , i dens hals. Denne platen, katalogisert som WDC CSG 255, kan representere to nivåer av predasjon; en av Rhamphorhynchus og en av Aspidorhynchus . I en beskrivelse fra 2012 av WDC CSG 255 foreslo forskere at Rhamphorhynchus -personen nettopp hadde fanget en Leptolepides mens den svømte. Da Leptolepides reiste nedover svelget , ville en stor Aspidorhynchus ha angrepet nedenunder vannet og ved et uhell punktert venstre vingemembran på Rhamphorhynchus med sin skarpe talerstolen i prosessen. Tennene i trynet ble fanget i det fibrøse vevet i vingemembranen, og da fisken slo for å frigjøre seg, ble venstre vinge av Rhamphorhynchus trukket bakover i den forvrengte posisjonen som ble sett i fossilen. Møtet resulterte i døden til begge individer, mest sannsynlig fordi de to dyrene sank ned i et anoksisk lag i vannmassen, og fratok fisken oksygen. De to kan ha blitt bevart sammen da vekten på hodet til Aspidorhynchus holdt nede den mye lettere kroppen til Rhamphorhynchus .
"Odontorhynchus"
"Odontorhynchus" aculeatus var basert på en hodeskalle med nedre kjever som nå er tapt. Dette settet med kjever var visstnok forskjellig i å ha to tenner samlet på spissen av underkjeven, og ingen på spissen av overkjeven. Skallen var 6,5–7,0 cm (2,6–2,8 tommer), noe som gjorde den til en liten form. Stolley, som beskrev prøven i 1936, argumenterte for at R. longicaudus også burde omklassifiseres i slekten "Odontorhynchus". Både Koh og Wellnhofer avviste denne ideen og argumenterte i stedet for at "Odontorhynchus" var et juniorsynonym for R. longicaudus . Bennett var enig i vurderingene deres, og inkluderte både "Odontorhynchus" og R. longicaudus som synonymer til R. muensteri .