Megaraptora - Megaraptora
| Megaraptorans |
|
|---|---|
|
|
| Diagram som viser skallen og skjelettet til Murusraptor | |
Vitenskapelig klassifisering 
|
|
| Kongedømme: | Animalia |
| Filum: | Chordata |
| Clade : | Dinosauria |
| Clade : | Saurischia |
| Clade : | Theropoda |
| Clade : | Avetheropoda |
| Clade : |
† Megaraptora Benson, Carrano & Brusatte, 2010 |
| Type art | |
|
† Megaraptor namunhuaiquii Novas, 1998
|
|
| Undergrupper | |
|
|
Megaraptora er en klade av kjøttetende theropod -dinosaurer med kontroversielle forhold til andre theropoder. Dens avledede medlemmer, Megaraptoridae, er kjent for sine langstrakte håndklør og proporsjonalt store armer, som vanligvis er redusert i størrelse i andre store theropoder.
Megaraptorans er ufullstendig kjent, og det er ikke funnet et komplett megaraptoran -skjelett. Imidlertid hadde de fortsatt en rekke unike egenskaper. Forbenene deres var store og sterkt bygget, og ulna -beinet hadde en unik form hos medlemmer av familien Megaraptoridae, en delmengde av megaraptoraner som utelukker Fukuiraptor og Phuwiangvenator . De to første fingrene var langstrakte, med massive buede klør, mens den tredje fingeren var liten. Megaraptoran -skallemateriale er veldig ufullstendig, men en ung Megaraptor beskrevet i 2014 bevart en del av snuten, som var lang og slank. Benben referert til megaraptoraner var også ganske slanke og ligner de på coelurosaurer tilpasset løping. Selv om megaraptoraner var tykke kroppsbehandlede theropoder, ble beinene sterkt pneumatisert eller fylt med luftlommer. Den ryggvirvlene , ribber , og ilium ben av hoften ble pneumatized i en grad som var meget sjelden blant theropods, bare sett andre steder i taksa slik som Neovenator . Andre karakteristiske trekk inkluderer opisthocoelous nakkevirvler og compsognathid -lignende tenner.
Clade ble opprinnelig navngitt i 2010 som en delmengde av familien Neovenatoridae , en gruppe lettbygde allosauroider relatert til de massive carcharodontosauridene som Giganotosaurus og Carcharodontosaurus . En fylogenetisk analyse fra 2013 av Fernando Novas og hans kolleger var uenig i denne klassifiseringsplanen, og argumenterte i stedet for at megaraptoranene utviklet seg dypt inne i Tyrannosauroidea , en superfamilie av basale coelurosaurer inkludert den berømte Tyrannosaurus . Senere forbedringer av Novas data og metoder har støttet en tredje posisjon for gruppen, ved foten av Coelurosauria blant andre kontroversielle theropoder som Gualicho , men ikke innenfor Tyrannosauroidea. Uavhengig av deres posisjon, er det klart at megaraptoraner opplevde en stor mengde konvergent evolusjon med enten Neovenator -lignende allosauroider eller basale coelurosaurer.
Megaraptorans var mest mangfoldige i tidlig sen kritt perioden av Sør-Amerika, særlig Patagonia . Imidlertid hadde de en utbredt distribusjon. Phuwiangvenator og Fukuiraptor , de mest basale og nest mest basale kjente medlemmene i gruppen, bodde i henholdsvis Thailand og Japan . Megaraptoran -materiale er også vanlig i Australia, og den største kjente rovdinosauren fra kontinentet, Australovenator , var en megaraptoran.
Beskrivelse
Megaraptoraner var mellomstore til store theropoder, alt fra Fukuiraptor , som var omtrent 4,2 meter lang, til den 9 meter lange Aerosteon og den 42 fot lange Bahariasaurus , hvis den er medlem. De fleste megaraptoraner er kjent fra svært fragmentariske levninger, selv om visse egenskaper kan identifiseres hos flere medlemmer av kladen. Minst noen megaraptoraner, som Murusraptor og Aerosteon , hadde mye pneumatiske bein (mest tydelig ilia og ribbeina), som sannsynligvis inneholdt bihuler forbundet med lungene, i likhet med moderne fugler. De slanke beinbenene og lange mellomfotsbenene til flere arter indikerer at medlemmer av denne gruppen sannsynligvis hadde vanlige vaner. De fleste megaraptoraner er en del av familien Megaraptoridae , som ble navngitt av Fernando Novas og hans kolleger i 2013. Denne familien er forenet av flere tilpasninger av ulna og klør som ikke er tilstede i den basale megaraptoran Fukuiraptor .
Skalle og tenner
Ingen megaraptoran fossil er kjent for å bevare en komplett hodeskalle, selv om skallen materiale er kjent for flere taxa. Aerosteon , Megaraptor , Orkoraptor og Murusraptor bevarer flere bein i den bakre delen av skallen, nedre kjever er kjent fra Australovenator , og et ungt eksemplar av Megaraptor beskrevet i 2014 bevarte mye av snuten samt parietale fragmenter. Det er funnet tenner i mange slekter. Til sammen kan megaraptoraner rekonstrueres som å ha en lang, lett bygget hodeskalle med mange relativt små tenner.
Basert på Megaraptor er det premaxillære benet på tuppen av trynet lite, med en lang og stavlignende bengren som strekker seg over de ytre narene (neseborhull). Selve narene var veldig store og langstrakte, i likhet med noen tidlige tyrannosauroider ( Dilong , Proceratosaurus , etc.). Snuten hadde også noen likhetstrekk med carcharodontosaurider, nemlig den rette øvre kanten av overkroppen og rektangulære neseben. Parietalbenene på toppen av skallen, bak øynene, hadde en sterkt utviklet sagittal kam , som i tyrannosauroids. Ellers er den bakre delen av skallen ganske enkel, uten noen uttalt topp eller sjef, selv om tåre- og postorbitalbenene hadde tøffe flekker i noen slekter. Aerosteon og Murusraptor hadde et pneumatisk kvadrat , som i noen få allosauroider ( Sinraptor , Mapusaurus ) og tyrannosauroider. Den dentary , som bare er kjent i Australovenator , er lang og stilfull, med den første tann mindre enn resten (som i tyrannosauroids). Den kjeve som helhet har bare en enkelt meckelian foramen, som i carcharodontosaurians, tyrannosaurids og ornithomimids. Imidlertid var den bakre delen av underkjeven (sett i Murusraptor ) betydelig lettere konstruert enn for tyrannosauroider. Bevart hjernemateriale har likheter med både carcharodontosaurians og tyrannosauroids.
De foraksillære tennene til Megaraptor var variabelt like de til tyrannosauroider, da de var små, snittformede (meisellignende) og D-formede i tverrsnitt. Imidlertid var Murusraptors premaxillære tenner fang-lignende, som hos ikke-tyrannosauroide theropoder. Megaraptoran maksillære tenner viser stor variasjon mellom slektene , selv om de generelt var små sammenlignet med tryne med minimal emaljepynt. Noen megaraptoraner, for eksempel Orkoraptor, Australovenator og Megaraptor , hadde tenner som var 8-formede i tverrsnitt og helt uskårede fra forsiden (lik dromaeosaurider og compsognathids ), mens Murusraptor hadde fremre serrations bare på spissen av tennene. Fukuiraptor hadde veldig lateralt komprimerte og bladlignende tenner (ligner carcharodontosaurs ) med både fremre og bakre serrations.
Ryggvirvler og ribbe
Den cervical (nakke) virvler fra megaraptorans var nesten unik blant theropods i det faktum at de var sterkt opisthocoelous . Dette betyr at de var konvekse forfra og konkave bakfra. Opisthoceløse ryggvirvler er også karakteristiske for Allosaurus og sauropoder , og de kan legge til rette for høy fleksibilitet uten å ofre forsvaret mot skjærkrefter . Ellers var livmorhalsene lik de hos carcharodontosaurians, med korte nevrale ryggrader , tverrgående prosesser (projiserende ribbefasetter) lokalisert rundt midtlengden på sentra , og et par store laterale groper kjent som pleurocoels . Faktisk var en eller flere pleurokoeller tilstede i de fleste megaraptoranske ryggvirvler, og de koblet seg til et komplekst system med mange små luftlommer i ryggvirvlene. Denne nettlignende indre strukturen til megaraptoranske ryggvirvler (og den til noen få andre theropoder) har blitt beskrevet som " kamelat ".
De proksimale caudalene (ryggvirvlene ved halen) hadde en langsgående ås som løp langs den nedre overflaten, lik tilfellet i Neovenator, men i motsetning til tyrannosauroider. De hadde også et par sidekanter som strakte seg nedover fra tverrgående prosesser til sentra. Disse åsene, kjent som centrodiapophyseal laminae , definerte en stor depresjon (infradiapophyseal fossa) under de tverrgående prosessene. Selv om disse åsene også var tilstede i ryggvirvler (rygg) og har blitt funnet hos andre teropoder, var megaraptoraner praktisk talt unike i det faktum at deres sentrodiapofyseale laminae var godt utviklet ved halefoten, noen ganger enda mer enn ryggvirvlene . Bare spinosaurider deler denne funksjonen. Den sterke utviklingen av disse åsene kan tyde på at halen var dyp og muskuløs.
De dorsale ribber var tykk og buet ennå hul og gjennomboret av et hull i nærheten av deres forbindelse til ryggvirvlene. Den gastralia (mage ribbe) var bred og sterkt innepadleformede strukturer, og med venstre og høyre side sammensmeltet ved midtlinjen av brystet. Disse trekkene indikerte at megaraptoraner var bredfylte theropoder, i likhet med tilstanden hos tyrannosaurider.
Forelimer
Megaraptorans har en sigmoid (S-formet) humerus (underarmsben), lik den for både basale allosauroider og basale coelurosaurer. De fleste megaraptoraner hadde store, robuste humeri i likhet med Allosaurus , men det mest basale medlemmet Fukuiraptor har en mye slankere humerus. Den distale delen av humerus (nær albuen) har et velutviklet system med kondyler og riller som ligner det på coelurosaurer, spesielt dromaeosaurider.
Den ulna av megaraptorids er karakteristisk i flere forhold. Den olecranon prosessen er godt utviklet, selv om den er tynn, bladlignende, og strekker seg som en kam i lengderetningen ned sjakten av ulna. I tillegg har megaraptorider fått en annen lang, kamlignende struktur på ulna kalt lateral tuberositet, som er vinkelrett på bladet til olecranon. Som et resultat er ulnaen til megaraptorider T-formet i tverrsnitt, med tre tenner dannet av fremre prosjekteringsprosess fremover, den utad projiserende laterale tuberositeten og den bakover-projiserende olecranon-prosessen. Disse tilpasningene er fraværende i den mest basale megaraptoran, Fukuiraptor . Den radius er ikke uvanlig i forhold til andre theropods.
Megaraptorans hadde også veldig karakteristiske hender. De to første fingrene var store og slanke, men den tredje var liten. Disse relative forskjellene i fingerlengde ligner noe på tilfellet for tyrannosauroider og forskjellige andre basale coelurosaurer, men megaraptoran -trenden med underarm og fingerforstørrelse er motsatt av trenden mot forarmsforringelse som kjennetegner avanserte tyrannosauroider. Megaraptor beholdt en vestigial fjerde metakarpal , håndbenet som ville ha koblet seg til den fjerde fingeren i tidlige dinosaurer. Dette var en primitiv funksjon som ble tapt av de fleste andre tetanuraner. De to første fingrene hadde absurd store ungualer (klør); i Megaraptor var den første kloen større enn hele ulna. I motsetning til de store ungualene til mange andre theropoder (for eksempel megalosauroider), var megaraptoran-klørne tynne og ovale i tverrsnitt. Disse klørne hadde også asymmetrisk plasserte riller på de flate ansiktene og en skarp ås på nedre kant i megaraptorider (ikke- Fukuiraptor megaraptoraner). Den håndroten (håndledd) av megaraptorans inkorporert en semilunate (halvmåne-formet) carpal lik som maniraptorans .
Hindlimer
Den femur (lårbeinet) av megaraptorans er bare kjent i Australovenator og Fukuiraptor , men det er lik den for coelurosaurs i flere henseender. For eksempel er den større trochanteren godt utviklet og forskjøvet fra lårbensakselen av en dyp konkavitet. Størrelsen på den større trochanteren har den ekstra effekten at delen av lårbenet nær hoftehulen er rektangulær sett ovenfra. I theropoder som ikke er coelurosaur, er den større trochanteren liten, noe som gjør lårbenet dråpeformet sett ovenfra. Lårhodet er svakt vendt opp som hos carcharodontosaurians (spesielt carcharodontosaurids) og noen coelurosaurer. Hos megaraptoraner er delen av lårbenet nær kneet asymmetrisk sett foran sett på grunn av at sidekondylen rager lengre distalt enn den mediale kondylen.
Den tibia var også lik som coelurosaurs. Det var et langt og tynt bein. Fronten av den laterale knokkelen av tibia kroker nedover, lik den tilstand i Neovenator, Tanycolagreus , og noen tyrannosauroids. Medial og lateral malleoli utvides og rager vekk fra hverandre, som hos avanserte tyrannosauroider (begge) og carcharodontosaurians (bare medial malleolus). Frontflaten på tibias distale spiss (nær ankelen) hadde form av en flat overflate for mottak av ankelen astragalus , på samme måte som i coelurosaurer. Den indre kanten av denne fasetten ble definert av en ås, en funksjon som er unik for megaraptorider. Den øvre kanten av fasetten manglet en veldefinert supra-astragalar støtte, i motsetning til allosauroider. Den stigende prosessen med astragalus, som ligger på fasetten, utvides til en stor trapesformet benplate, lik coelurosaurer, men i motsetning til den lille, trekantede stigende prosessen med allosauroider. Fukuiraptor , Australovenator og Aerosteon har en tydelig fremoverpekende pinne på ytterkanten av astragalusen, og Fukuiraptor og Australovenator har en ekstra spiss som rager bakover.
Den fibula er også lang og sterkt smalner bort fra kneet, som i coelurosaurs. Den kobles til en liten fasett på ytterkanten av astragalus (som i coelurosaurer) i stedet for en stor fasett på den øvre kanten (som i allosauroider). Nær kneet og vendt mot tibia har fibula et bredt spor eller en fordypning kjent som en proximomedial fossa. Metatarsal III, fotbenet som var forbundet med mellomtåen, var veldig langt og slank i alle megaraptoraner, som hos coelurosaurer. Fugen for mellomtåen er høy og remskiveformet, med en dyp og halvmåneformet fordypning synlig nedenfra.
Hofte
Den ilium (øvre plate av hoften) var et tungt pneumatized ben, fylt med luftlommer og perforeres av groper. Den eneste andre store theropoden som er kjent for å ha et pneumatisk ilium er Neovenator . I noen megaraptoraner har det preacetabulære bladet et hakk langs forkanten, som i tyrannosauroider. En sterkere konkavitet var tilstede litt lavere, mellom det preacetabulære bladet og kjønnsstammen. Denne konkaviteten, kjent som cuppedicus (eller preacetabular) fossa, ble kantet av en fremtredende hylle på innsiden av ilium. Denne egenskapen er også kjent hos forskjellige coelurosaurer, Chilantaisaurus og sannsynligvis Neovenator . Det postacetabulære bladet mangler derimot en stor konkavitet. I ikke-coelurosauriske tetanuraner har denne delen av ilium en stor depresjon kjent som en brevis fossa, som er synlig fra iliums ytre side. Imidlertid har coelurosaurer og megaraptoraner en mye mindre brevis fossa som bare opptar en del av bakkanten av ilium, og den er stort sett skjult for observatører utenfor.
Den ischium (bak nedre plate i hofte) er bare vet i Murusraptor . Den er litt utvidet, lik den for karcharodontosaurider. Den pubis (fremre nedre plate av hoften) har en mye mer utpreget ljå lignende utvidelse ved spissen, som er over 60%, så lenge som hovedaksel av benet. Denne tilpasningen, kjent som en kjønnsstøvle, er også kjent hos carcharodontosaurians og tyrannosaurids. Pubis utvides også nær kontakten med ilium. Venstre og høyre skamben er ikke helt smeltet til hverandre, de er atskilt langs midtlinjen med et ovalt hull.
Evolusjon og opprinnelse
En paleobiogeografisk vurdering ble utført av Phil Bell, Steve Salisbury et al., Som fulgte med beskrivelsen av et ikke navngitt megaraptorid (omtalt av offentlige medier som "Lightning Claw", og muligens synonymt med Rapator ) fra opalmarker sørvest for Lightning Ridge, Australia. Dette støtter en asiatisk opprinnelse til Megaraptora i den siste Jurassic (150–135 Ma), en tidlig kritt (130–121 Ma) divergens av Gondwanan -avstamningen som fører til Megaraptoridae, og en australsk rot for megaraptoridstrålingen fra sent kritt- Gondwana. Prøven tillot også alternativ fylogenetisk testing av plassering av megaraptoraner som enten tyrannosauroider eller karcharodontosaurider. Dette ble utvidet av Lamanna et al. (2020) som antok at megaraptorid-spredningen fra Australia til Sør-Amerika (sannsynligvis via Antarktis) kom med en økning i kroppsstørrelse, og at megaraptorider beholdt sin store kroppsstørrelse til K-Pg-utryddelsen. Forfatterne bemerket også at mens deres fylogenetiske analyse ikke støttet det, dannet australske megaraptorider sannsynligvis en parafyletisk karakter som førte til søramerikanske former.
Klassifisering
Tidlige hypoteser
Slektene som utgjør Megaraptora hadde blitt plassert i en rekke forskjellige theropod -grupper før dannelsen av kladen i 2010. Megaraptor og Fukuiraptor ble uavhengig betraktet som gigantiske dromaeosaurider da de først ble oppdaget på 1990 -tallet på grunn av at de store håndklørne var feilidentifisert som fotklør. Disse feilene ble imidlertid utbedret etter nærmere undersøkelse av holotypen (i tilfellet Fukuiraptor ) eller oppdagelsen av nye prøver (i tilfellet Megaraptor ). På midten av slutten av 2000-tallet ble de ansett for å være basale tetanuraner, vanligvis medlemmer av Allosauroidea. Smith et al. (2008) rapporterte Megaraptor -lignende ulnae fra Australia, og fant bevis på at Megaraptor var en spinosauroid . Samme år ble Orkoraptor beskrevet som en uvanlig gigantisk coelurosaurian med noen likheter med de mye mindre compsognathids. Aerosteon ble ansett som en slektning av Allosaurus i beskrivelsen mindre enn et år senere, mens Australovenator ble ansett for å være søstertaksonen til Carcharodontosauridae.
Plassering innenfor Neovenatoridae
Denne tilstrømningen av nye data på slutten av 2000 -tallet førte til flere store analyser av basal tetanuran fylogenetikk, med interessante implikasjoner for disse taxaene. En studie av Roger Benson, Matt Carrano og Steve Brusatte i 2010 fant at Allosauroidea (eller Carnosauria , som det noen ganger ble kalt) inkluderte en større underavdeling kjent som Carcharodontosauria, som ble delt inn i Carcharodontosauridae og en nylig navngitt familie: Neovenatoridae . Neovenatorids, som formulert av disse forfatterne, inneholdt Neovenator , Chilantaisaurus og en nylig navngitt klade: Megaraptora. Megaraptora inneholdt Megaraptor , Fukuiraptor , Orkoraptor , Aerosteon og Australovenator . Disse slektene ble alliert med de andre neovenatoridene på grunnlag av flere funksjoner spredt utover skjelettet, spesielt den store mengden pneumatisering som er tilstede. Det pneumatiske iliumet til Aerosteon var spesielt bemerkelsesverdig, ettersom Neovenator var den eneste andre taksonen som var kjent for å ha den egenskapen den gangen. Neovenatorider ble sett på som de siste overlevende allosauroidene, som klarte å holde seg langt inn i sen kritt på grunn av deres lave profil og coelurosaurlignende tilpasninger. Senere studier støttet denne hypotesen, for eksempel Carrano, Benson & Sampson (2012) 's store studie av tetanuranforhold, og Zanno & Makovicky (2013)' s beskrivelse av den nylig oppdagede theropoden Siats , som de plasserte i Megaraptora. Fukuiraptor og Australovenator ble konsekvent funnet å være nære slektninger til hverandre; dette var også tilfellet for Aerosteon og Megaraptor ; Orkoraptor var en "wildcard" -taxon som var vanskelig å plassere med sikkerhet.
Den cladogram nedenfor illustrerer den siste revisjonen av Benson, Carrano, og Brusatte (2010) hypotese om at megaraptorans var allosauroids innen familien Neovenatoridae. Kladogrammet følger Coria & Currie (2016), som la Murusraptor til studien og brukte familien Megaraptoridae, som opprinnelig ble navngitt av Novas et al. (2013).
| Allosauria |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Plassering innen Tyrannosauroidea
Imidlertid dannes en alternativ hypotese, først publisert som et Ameghiniana -abstrakt av Fernando Novas et al. (2012). Novas og hans kolleger hevdet at funksjonene som ble brukt for å koble Neovenator til Megaraptora var mer utbredt enn 2010 -papiret antydet, og at de foreslåtte coelurosaurian -konvergensene kan ha betydd en legitim forbindelse mellom Megaraptora og Coelurosauria. I tillegg bemerket de at Benson, Carrano og Brusatte bare prøvde ut tre coelurosaurer i analysen. Novas et al .s argumenter ble formulert og publisert i en anmeldelse fra 2013 av patagoniske theropoder, som fjernet Megaraptora fra Carcharodontosauria og i stedet plasserte gruppen i Coelurosauria. Nærmere bestemt ble det funnet at megaraptoraner var dypt inne i Tyrannosauroidea , en stråling av basale coelurosaurer inkludert de berømte tyrannosauridene . Som Novas et al. (2013) fjernet Megaraptora fra Neovenatoridae, de navngav en ny familie, Megaraptoridae, som inneholdt alle Megaraptorans bortsett fra den basale ("primitive") taksonen Fukuiraptor . De fant lite bevis på at Chilantaisaurus , Neovenator eller Siats var megaraptoraner, men de plasserte tyrannosauroid Eotyrannus i Megaraptora. Til tross for en hypoteseert nær relasjon mellom megaraptoraner og tyrannosaurider, Novas et al. bemerket at megaraptoran -avstamningen hadde en funksjonell morfologi som divergerte i en retning motsatt tyrannosauridene. Mens tyrannosaurider hadde håndvåpen og store, kraftige hoder, hadde megaraptoraner store armer, gigantiske klør og relativt svake kjever. Hodeskallen til et nyoppdaget ungdomseksempel av Megaraptor , utgitt i 2014, støttet denne hypotesen på grunn av dens likheter med skallen til basale tyrannosauroider som Dilong . Likevel beholdt megaraptoraner fortsatt mange likheter med carcharodontosaurians som Neovenator , så usikkerheten bak klassifiseringen deres var ikke helt løst.
Kladogrammet nedenfor illustrerer resultatene av en studie som støtter Novas et al. (2013) hypotese om at megaraptoraner er avledede tyrannosauroider. Denne studien var Porfiri et al. (2014), som beskrev den unge Megaraptor -prøven . Gualicho , Murusraptor og Tratayenia ble ennå ikke beskrevet da denne studien ble utført.
| Avetheropoda |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
.png){kind=small}
I 2016 publiserte Novas og hans kolleger en studie av megaraptoran håndanatomi, i et forsøk på å hjelpe til med å løse spørsmålet om klassifisering. De fant ut at megaraptoraner manglet de fleste nøkkelfunksjonene i hendene på avledede coelurosaurer, inkludert Guanlong og Deinonychus . I stedet beholder hendene deres en rekke primitive egenskaper som ses hos basale tetanuraner som Allosaurus . Likevel er det fortsatt en rekke egenskaper som støtter megaraptoraner som medlemmer av Coelurosauria. En studie fra 2016 av "lightning ridge megaraptoran" av Bell et al. støttet ideen om at megaraptoraner var tyrannosauroider basert på det faktum at Porfiri et al. (2014) inkorporerte hodeskalldata fra Megaraptor og et bredere utvalg av coelurosaurier sammenlignet med Benson, Carrano og Brusatte (2010). Motta et al . (2016) godtok og foreslo at en ny fragmentarisk patagonisk theropod, Aoniraptor , var en ikke-megaraptorid megaraptoran. Studien deres bemerket også likhetene mellom Aoniraptor , den gåtefulle theropoden Deltadromeus og Bahariasaurus , en gigantisk afrikansk theropod med rester ødelagt av bombinger fra andre verdenskrig. Derfor antydet de at Bahariasaurus og Deltadromeus også var basale megaraptoraner, og at Aoniraptor , Bahariasaurus og Deltadromeus kunne ha dannet en distinkt familie, Bahariasauridae . En omskrift av Murusraptor i 2019 av Rolando, Novas og Agnolín fortsatte å finne Megaraptora i en polytomi ved foten av Tyrannosauroidea, basert på datasettet til Apesteguia et al. (2016).
Plassering i ikke-Tyrannosauroidea Coelurosauria
I 2016 ble en tredje hypotese for megaraptoranrelasjoner hentet fra Porfiri et al. (2014) revisjon av Novas et al. datasett. Det året beskrev Sebastian Apesteguía og hans kolleger en uvanlig ny theropod, Gualicho . Tillegget av Gualicho , Deltadromeus og flere korreksjoner i Novas et al. datasett førte til et interessant resultat. Megaraptorans var langt fjernet fra stillingen dypt inne i Tyrannosauroidea som Novas et al. datasettet opprinnelig hadde støttet. Allosauroidea ble gjort en parafyletisk karakter , med carcharodontosaurids, Neovenator , en klade dannet av Chilantaisaurus og Gualicho , og til slutt Megaraptora gradvis nærmere tradisjonelle coelurosaurer.
En annen studie, Porfifi et al. (2018), utvidet på datasettet til Apesteguía et al. (2016) ved å legge til ytterligere to megaraptorider. Selv om resultatene er forskjellige, var metodologianalysen praktisk talt identisk med Apesteguia et al . (2016), bare forskjellig i det faktum at den innlemmet to megaraptoraner som ikke er samplet i analysen av Apesteguia et al . En av disse var Murusraptor , som ble beskrevet i 2016 omtrent samtidig med Gualicho . Den andre var en ny megaraptorid, Tratayenia . Porfiri et al. (2018) plasserte Tratayenia og Murusraptor som megaraptorider, med Fukuiraptor som den mest basale megaraptoran som funnet av alle tidligere revisjoner av Novas et al. datasett. Imidlertid var Megaraptora i en polytomi helt ved foten av Coelurosauria, sammen med Chilantaisaurus , Gualicho og Tyrannoraptora ("tradisjonelle" coelurosaurer). Ikke-coelurosauriske aveteropoder ble også utsatt for en stor polytomi på grunn av den ustabile posisjonen til Neovenator . Porfiri et al. (2018) kommenterte også Motta et al. (2016) ereksjon av Bahariasauridae, og bemerket at Gualicho kan være en bahariasaurid i lys av dens likheter med Deltadromeus . Hvis dette var tilfellet, opplevde megaraptoranene mye mer mangfold i forbenene enn tidligere antatt; Gualicho hadde veldig små, tyrannosauridlignende forben.
På slutten av 2018 publiserte Delcourt & Grillo en studie med fokus på tyrannosauroider. De brukte Porfiri et al. (2018) sin analyse, men korrigerte noen score og la til data fra nyere studier. Studien returnerte Neovenator til en monofyletisk Allosauroidea, og plasserte megaraptoraner som basale ikke-tyrannosauroide coelurosaurer nær Chilantaisaurus og Gualicho . Murusraptor ble også plassert som den nest mest basale megaraptoran, foran Fukuiraptor .
Den cladogram Nedenfor følger resultatene av Delcourt & Grillo (2018) s fylogenetisk analyse.
| Avetheropoda |
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
