Thalattosauria - Thalattosauria
| Thalattosauria |
|
|---|---|
|
|
| En collage av thalattosaur fossiler. Med uret fra venstre til venstre: Askeptosaurus italicus (en askeptosauroid), Endennasaurus acutirostris (en askeptosauroid), Gunakadeit joseeae ( en thalattosauroid), Thalattosaurus alexandrae (en thalattosauroid) | |
Vitenskapelig klassifisering 
|
|
| Kongedømme: | Animalia |
| Filum: | Chordata |
| Klasse: | Reptilia |
| Clade : | Neodiapsida |
| Rekkefølge: |
† Thalattosauria Merriam , 1904 |
| Superfamilier | |
| Synonymer | |
|
|
Thalattosauria ( gresk for "sjøøgler") er en utdødd rekkefølge av forhistoriske marine reptiler som levde i midten til slutten av Trias -perioden. Thalattosaurer var forskjellige i størrelse og form, og er delt inn i to superfamilier: Askeptosauroidea og Thalattosauroidea . Askeptosauroider var endemiske for Tethyshavet , fossilene deres har blitt funnet i Europa og Kina, og de var sannsynligvis semiaquatiske fiskespisere med rette snuter og anstendig terrestriske evner. Thalattosauroider var mer spesialiserte for vannlevende liv og de fleste hadde uvanlige nedadgående snuter og knusende tann. Thalattosauroider bodde langs kysten av både Panthalassa og Tethys hav, og var mest mangfoldige i Kina og vestlige Nord -Amerika. Den største arten av thalattosaurer vokste til over 4 meter (13 fot) i lengde, inkludert en lang, flat flat hale som ble brukt i undervannsfremdrift. Selv om thalattosaurer hadde en overfladisk likhet med øgler , er deres eksakte forhold uløste. De er allment akseptert som diapsider , men eksperter har på forskjellige måter plassert dem på slektstreet for reptiler blant Lepidosauromorpha ( squamates , rhynchocephalians og deres slektninger), Archosauromorpha ( archosaurs og deres slektninger), ichthyosaurs og/eller andre marine reptiler.
Beskrivelse
Thalattosaurer har moderate tilpasninger til marin livsstil, inkludert lange, paddelignende haler og slanke kropper med mer enn 20 ryggvirvler. Det er få unike trekk ved det postkranielle skjelettet som deles av alle thalattosaurer, men skjelettet er fortsatt nyttig for å skille mellom askeptosauroider og thalattosauroider. Askeptosauroider er preget av langstrakte nakker med korte nevrale ryggrader og minst 11 ryggvirvler, mens thalattosauroider har kortere nakke som noen ganger involverer så få som fire ryggvirvler. Thalattosauroider har også høye nevrale pigger på nakken, ryggen og spesielt halervirvlene, noe som øker overflatearealet for svømming via lateral bølging . Thalattosauroider har i tillegg korte, brede lemmer som er dårlig tilpasset bevegelse på land. I denne superfamilien er humerus bredest nær skulderen, lårbenet bredest nær kneet, radius er reniform (" nyreformet ") og falangene er lange og platelignende. Askeptosauroider beholder timeglassformede lembein som landreptiler, men selv deler de spesialiseringer med thalattosauroider som en kort tibia og fibula , hvor sistnevnte ekspanderer nær ankelen.
Hodeskalle
Thalattosaurer er dype reptiler, noe som betyr at de har tidsmessige fenestrae, to hull i hodet bak bane (øyekontakt). Imidlertid har mange thalattosaurer en vestigial øvre temporal fenestra som er spalteaktig, og noen har den helt lukket av bein rundt. Thalattosaurer mangler et quadratojugal -bein , slik at den nedre temporale fenestraen er åpen nedenfra. De mangler også postparietale og tabulære bein, mens squamosalbenet er lite, det supratemporale beinet er omfattende og kvadratbenet er stort. Sett ovenfra bærer hodeskallen en stor, trekantet utspring som når lenger frem enn kvadratene.
Thalattosaurer har en talerstol (snute) betydelig lengre enn delen av skallen bak øynene. Et flertall av denne lengden dannes fra de føraksillære beinene, og narene (neseborhullene) forskyves tilbake nær øynene. Premaxillae strekker seg veldig langt tilbake og skjæres inn i de fremre beinene . Dette fører til en uvanlig egenskap som er karakteristisk for thalattosaurer, der venstre og høyre neseben er skilt fra hverandre og begrenset til en liten del av snuten nær nares. Den tåre ben er vanligvis tapt eller kondensert til den store halvmåneformet prefrontale ben foran den bane som avspeiler postfrontal ben som vanligvis er smeltet til tredelt postorbital ben bak bane.
Askeptosauroidea har smale, rettkantede snuter som ofte er langstrakte og fylt med koniske tenner. En askeptosauroid, Endennasaurus , er helt tannløs mens en annen, Miodentosaurus , har en kort, sløv snute. De fleste medlemmer av den andre thalattosaurgruppen, Thalattosauroidea , har mer særegne nedadgående snuter. Clarazia og Thalattosaurus har begge snuter som avtar til en smal spiss. Det meste av trynet er rett, men premaxillae på spissen er nedadvendt. Xinpusaurus og Concavispina har også nedadgående premaxillae , men enden av maxillae vender kraftig opp og danner et hakk i skallen. I Hescheleria (og potensielt Nectosaurus og Paralonectes ) vender premaxillaene brått ned på enden av trynet, og danner nesten en rett vinkel med resten av kjeven. I disse formene er enden av trynet en tannkrok som er atskilt fra resten av kjeven av et mellomrom som kalles et diastema . Thalattosauroider har også heterodont -tann , med spisse hull i tennene foran på tryne og lavt knuste tenner lenger bak. Unntaket fra denne regelen er Gunakadeit , som har rett snute og mange slanke tenner. Thalattosaurer har ofte en uttalt retroartikulær prosess på baksiden av underkjeven. Thalattosauroids er mer spesialisert enn askeptosauroids i kjeven anatomi, som de har utviklet seg til en stor topp-lignende coronoid ben og et vinkelformet ben som strekker seg langt forover langs den nedre kant av kjeven. Palataltanningen er omfattende i thalattosauroider, men mangler i askeptosauroider.
Paleobiologi
Thalattosaurer er bare kjent fra marine forekomster, noe som indikerer at de først og fremst var akvatiske reptiler. De tilbaketrukne neseborene og den lange, padleformede halen er ytterligere bevis på vannvaner. Thalattosauroider tilbrakte tilsynelatende all sin tid i vannet, med korte, brede lemmer, dårlig utviklede håndledd- og ankelben, og høye ryggvirvler tilpasset svømming via lateral bølging . Likevel beholdt de sterke klør og funksjonelle sifre som ikke hadde forvandlet seg til svømmeføtter, i motsetning til ichthyosaurs og sauropterygians . I motsetning til disse andre marine reptilene, er det ingen bevis for at thalattosaurer var fullt tilpasset et pelagisk liv ute i det åpne havet, og i stedet bodde de sannsynligvis alle i varmt vann nær kysten. Askeptosauroider hadde sterkere lemmer mer typiske for terrestriske krypdyr, noe som indikerte at de til en viss grad ville ha vært i stand til å bevege seg på land. De brukte sannsynligvis hovedsakelig halen når de svømte, mens thalattosauroider kan ha brukt kroppen og halen sammen.
Thalattosaurer hadde forskjellige dietter, selv om de sannsynligvis alle involverte marine dyr på en eller annen måte. Endennasaurus gikk sannsynligvis foran små dyr som fiskeyngel eller små krepsdyr på grunn av mangel på tenner. Ulike thalattosauroider (som Thalattosaurus , Xinpusaurus og Concavispina ) hadde store fanglignende tenner på forsiden av munnen og tykke knapplignende tenner på baksiden av munnen. Basert på Massare (1987) sin teknikk for å korrelere diett med tannform, var de høyere tennene egnet for en "knasende" diett, inkludert pansret fisk, store krepsdyr og tynnskallede ammonitter . De lave, robuste tennene ville ha vært nyttige for et "knusende" kosthold som er spesialisert på store bløtdyr eller andre tykkskallede byttedyr. Gunakadeits slanke tenner korrelerte med "Pierce II" -lauget i Massare (1987), noe som indikerer at det sannsynligvis mates på myk, raskt bevegende fisk og blekksprut. Den hadde også et stort hyoidapparat som kan ha spilt en rolle i sugefôring . Thalattosaurer ble også byttedyr for andre marine krypdyr: torsoen på en ~ 4 meter lang Xinpusaurus xingyiensis er funnet i kroppshulen til et 5 meter langt skjelett av den rovdyrige ichthyosaur Guizhouichthyosaurus . Dette er det eldste kjente rovdyrsamspillet mellom marine reptiler, og Xinpusaurus kan også være det største byttedyret som er bevart i et annet marin reptil.
Fordeling
Det er ikke sikkert hvor thalattosaurene stammer fra. I løpet av triasperioden hadde jorden ett gigantisk superkontinent, Pangea , som var omgitt av superocean Panthalassa . Den østlige delen av Pangea ble skåret av et massivt tropisk innlandshav, Tethyshavet , som strakte seg helt fra Kina til Vest -Europa. Mens thalattosauroider er kjent fra verdensomspennende triasiske marine forekomster, er askeptosauroider bare kjent i Tethyan -forekomster. Forutsatt at Endennasaurus og Askeptosaurus var de mest basale askeptosauroider, ville Askeptosauroidea ha sin opprinnelse i det vestlige Tethys Ocean, nå den alpine regionen i Europa. Men hvis Miodentosaurus er mer basal, ville en vestlig Tethys (europeisk) opprinnelse være betydelig mindre sannsynlig. Selv om søstergruppen til Thalattosauria fremdeles er diskutert, utviklet en mulighet, icthyosauromorphs , seg tilsynelatende i Eastern Tethys (Kina) under den tidlige trias eller tidligere.
De eldste kjente thalattosauroider ( Thalattosaurus , Paralonectes og Agkistrognathus fra British Columbia 's Sulphur Mountain Formation ) bodde i østlige Panthalassa, langs det som nå er vestkysten av Nord -Amerika. Müller (2005, 2007) hevdet at minst en gren av thalattosauroider hadde klart å spre seg over hele verden tidlig i utviklingen. Imidlertid er dette basert på hypotesen om at Nectosaurus (fra California), Xinpusaurus (fra Kina) og en ikke navngitt art fra Østerrike dannet en basal clade til andre thalattosaurer, et klassifiseringsopplegg som står i kontrast med mange andre studier. Den verdensomspennende distribusjonen av Thalattosauroidea er spennende med tanke på at thalattosaurer anses å være dårlig tilpasset for å krysse åpne hav, noe som ville ha vært en nødvendighet for å spre seg mellom østkysten av Panthalassa og Tethyshavet. Kystnære "tilfluktssteder" som vulkanske øybuer og guyoter kan ha lett thalattosaurs evne til å spre seg mellom havbassengene. Hescheleria -lignende former ble tidligere bare rapportert fra Nord -Amerika og Europa, men i 2021 ble det rapportert et Hescheleria -lignende snutfragment fra Kina, noe som indikerer at de også hadde en utbredt distribusjon. Trans-Panthalassa-forbindelser blir også observert i andre triasiske marine liv som pistosaurer og ammonitter . Tydeligvis var thalattosaurer i stand til å spre seg gjennom de store marine områdene flere ganger før gruppens utryddelse, med thalattosauroider sannsynligvis mer produktive til å spre seg enn askeptosauroider på grunn av deres større akvatiske tilpasninger.
Klassifisering
Tidlige hypoteser
Da Thalattosauria først ble navngitt av Merriam i 1904, var Thalattosauria bare kjent av arten Thalattosaurus alexandrae . Basert først og fremst på den generelle hodeskallen, ble det antatt å ha vært nær reptilordenen Rhynchocephalia , som inkluderer Sphenodon (den levende tuatara ). Likevel ble Thalattosaurus anerkjent som tydelig nok til å få sin egen orden, og ble foreløpig gruppert sammen med Rhynchocephalia i gruppen Diaptosauria , en samling av forskjellige "primitive" reptiler som nå er kjent for å være polyfyletiske . Innen Diaptosauria ble thalattosaurer også ansett som svært nært knyttet til choristoderes og "Proganosauria" ( parareptiler ). Det ble også gjort sammenligninger med Parasuchia ( fytosaurer ), Lacertilia ( øgler ) og Proterosuchus , men avvist som uforenlige med foreslåtte evolusjonære ordninger.
Ytterligere diskusjon av Merriam (1905) vurderte et forhold til ichthyosaurs på grunn av deres lignende økologi, men stilte spørsmål ved hvorfor hodeskallen og vertebral anatomi ville divergere så mye hvis de hadde en nær felles stamfar. Han foreslo at potensielle likheter best ble forklart som konvergent evolusjon. Muligheten for at thalattosaurer divergerte fra reptiler i nærheten av øgler (som Paliguana ) ble beskrevet mer detaljert, med thalattosaurer som et kortvarig tidlig forsøk på nær øgler for å komme tilbake til sjøen, en evolusjonær prosess som senere ble gjentatt mer vellykket da mosasaurer utviklet seg fra ekte øgler. Likevel fant Merriam ingen klare bevis for at noen tidligere kjent reptilgruppe var direkte forfedre til thalattosaurer eller omvendt. De stammet sannsynligvis fra landlevende permiske reptiler, og var ikke nært knyttet til andre marine reptilgrupper som først utviklet seg i Trias. Senere plasserte arbeidere fra 1900-tallet vanligvis thalattosaurer nær rhynchocephalians eller squamates som en del av gruppen som nå er kjent som Lepidosauromorpha .
Moderne klassifisering og relasjoner mellom grupper
Den økende populariteten til kladistikk på slutten av 1980 -tallet hadde noen effekter på thalattosaur -klassifiseringen. Fortsatt forskning har bidratt til å sementere noen aspekter ved reptilklassifisering, for eksempel hvordan Sauria (en stor klade av diapsider inkludert alle levende krypdyr) delte seg i Perm i to grener: Lepidosauromorpha (som fører til øgler, slanger og tuatara) og Archosauromorpha ( som fører til krokodiller og dinosaurer, inkludert fugler). Mens mange paleontologer fortsatt anser thalattosaurer som sannsynlige lepidosauromorfer, har noen få studier (for eksempel en fylogenetisk analyse av Evans , 1988) i stedet antydet at de kan være på archosauromorph -grenen av Sauria. Rieppel (1998) 's revurdering av thalattosaur-lignende pachypleurosaur Hanosaurus hevdet at thalattosaurer har tilhørighet til den akvatiske krypdyrsordren Sauropterygia , som selv er tilpasset skilpadder innenfor en ekspansiv tolkning av Lepidosauromorpha.
En analyse av Müller (2004) har til og med ansett thalattosaurer for å tilhøre like utenfor Sauria. Uvanlig har thalattosaurer en affinitet til å skifte nær ichthyosaurs (i gruppen Ichthyosauromorpha ) når visse basalsaurere eller nærsaurere er ekskludert fra datasettet. Noen analyser avledet fra Müller (2004) grupperer thalattosaurer i en "marin superklade" med ichthyosauromorphs og sauropterygians, og noen ganger med skilpadder, archosauromorphs eller lepidosauromorphs også. Imidlertid endres kladogrammer generert av disse analysene på uforutsigbare måter gjennom endringer i metodikken deres (for eksempel å inkludere eller ekskludere akvatiske tilpasninger eller bytte mellom parsimoni og bayesisk slutning ), noe som fører til at noen har bekymringer for gyldigheten av den "marine superkladen". Mens thalattosaurs er nesten helt sikkert diapsids, den store usikkerheten rundt sine utgruppe har relasjoner ført mest moderne paleontologene å klassifisere dem som Diapsida incertae sedis .
Gruppeforhold
En av de første fylogenetiske analysene som spesielt fokuserte på thalattosaurer, var en del av Nicholls (1999) 's revurdering av Thalattosaurus og Nectosaurus . Hun brukte en begrenset definisjon av Thalattosauria som refererte til en klade inkludert alle krypdyr som var nærmere beslektet med Nectosaurus og Hescheleria enn til Endennasaurus eller Askeptosaurus . Den mer inkluderende gruppen inkludert Askeptosaurus , Endennasaurus og tradisjonelle thalattosaurer fikk navnet Thalattosauriformes .
Imidlertid har de fleste studier med fokus på gruppen foretrukket å beholde en bredere definisjon av Thalattosauria tilsvarende Nicholls ' Thalattosauriformes -klade , inkludert reptiler nær både Askeptosaurus og Thalattosaurus . I disse studiene er Thalattosauria delt inn i to grener, den ene fører til slektninger til Askeptosaurus og den andre fører til slektninger til Thalattosaurus . Kladen som inneholder reptiler nærmere Thalattosaurus enn å askeptosaurider får navnet Thalattosauroidea (og noen ganger kalt Thalattosauridea). I mellomtiden kalles kladen som inneholder reptiler nærmere askeptosaurider Askeptosauroideaeller Askeptosauridea.
Etterfølgende studier siden Nicholls (1999) begynte å inkludere flere taxa, inkludert nylig beskrevne kinesiske taxa som Anshunsaurus og Xinpusaurus .Usikkerhet rundt Endennasaurus ' thalattosaurian -forfedre førte imidlertid til at den ble ekskludert fra disse analysene. Etter at Müller et al . (2005) bekreftet på nytt at Endennasaurus var nært beslektet med Askeptosaurus , alle thalattosaurer som var kjent på den tiden ble endelig kombinert i fylogenetiske analyser. Studier av Rieppel, Liu , Cheng , Wu og andre fortsatte å identifisere nye kinesiske taxaer som Miodentosaurus og forskjellige arter av Anshunsaurus og Xinpusaurus , selv om homoplasi i disse nye taxaene har ført til liten oppløsning i strukturen til de to store grenene av Thalattosauria . I et forsøk på å bøte på dette problemet ble nye fylogenetiske analyser utviklet av Liu et al . (2013) under beskrivelsen av Concavispina , og Druckenmiller et al. (2020) under beskrivelsen av Gunakadeit .
De interne forholdene til thalattosaurer regnes fortsatt som foreløpige og ufattelige, selv om gruppens grunnleggende struktur (en monofyletisk Thalattosauria -klade delt i askeptosauroider og thalattosauroider) er veldig stabil. Noen paleontologer har forsøkt å dele thalattosaurer i familier. En familie, Askeptosauridae , anses vanligvis å inkludere Askeptosaurus og Anshunsaurus, med noen få studier som også plasserer Miodentosaurus eller Endennasaurus i den. En annen familie, Thalattosauridae, ble opprinnelig brukt til å gruppere Thalattosaurus og Nectosaurus , ble senere omdefinert for å utelukke Nectosaurus , og omfattet senere fremdeles praktisk talt alle thalattosauroider. Mange thalattosaurfokuserte paleontologer unngår å bruke slektsnavn på grunn av deres inkonsekvente bruk og tvilsomme gyldighet.
Den cladogram presenteres her er basert på den største og nyeste analyse av thalattosaur-gruppen relasjoner, Druckenmiller et al. (2020).
| Thalattosauria |
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Liste over slekter
Andre thalattosaurer inkluderer ikke navngitte eller ubestemte arter fra Kössen -formasjonen i Østerrike , Sulphur Mountain og Pardonet -formasjonene i British Columbia , Natchez Pass -formasjonen i Nevada og Vester Formation i Oregon . Blezingeria , et fragmentarisk marint krypdyr fra Muschelkalk i Tyskland , har også blitt ansett som en thalattosaur av noen forfattere, men denne oppgaven er i beste fall usikker. Neosinasaurus og Wayaosaurus , et par dårlig kjente krypdyr fra Xiaowa-formasjonen i Kina, har også blitt ansett som thalattosaurer. Thalattosaurian fragmenter er kjent fra spansk Muschelkalk. Et tidligere navngitt eksemplar fra Alaska ble beskrevet som Gunakadeit i 2020.
| Navn | År | Formasjon | plassering | Merknader | Bilder |
|---|---|---|---|---|---|
| Agkistrognathus | 1993 | Sulphur Mountain Formation ( Middle Triassic ?) |
 Canada ( Britisk Columbia )
 |
En dårlig kjent thalattosauroid med sterke kjever | |
| Anshunsaurus | 1999 | Zhuganpo -formasjonen , Xiaowa -formasjonen ( Middle Triassic - Late Triassic , Ladinian ? - Carnian ?) |
 Kina
|
En stor askeptosauroid kjent fra tre arter. En av få thalattosaurer som en vekstserie er kjent for |
|
| Askeptosaurus | 1925 | Grenzbitumenzone ( Middle Triassic , Anisian ?) |
 Sveits , Italia
|
Navnet på Askeptosauroidea og en av de mest kjente europeiske thalattosaurene |
|
| Clarazia | 1936 | Grenzbitumenzone ( Middle Triassic , Anisian ?) |
Sveits
|
En thalattosauroid relatert til Hescheleria |
|
| Concavispina | 2013 | Xiaowa -formasjon ( sent trias , Carnian ?) |
Kina
|
Den største kjente thalattosauroid, en nær slektning til Xinpusaurus |
|
| Endennasaurus | 1984 | Zorzino kalkstein ( sent trias , norsk ) |
Italia
|
En uvanlig askeptosauroid med en spiss, tannløs snute |
|
| Gunakadeit | 2020 | Hound Island Volcanics ( Sent trias , Norian ) |
 USA ( Alaska )
 |
En basal thalattosauroid, den mest godt bevarte prøven fra Nord-Amerika |
|
| Hescheleria | 1936 | Grenzbitumenzone ( Middle Triassic , Anisian ?) |
Sveits
|
En krok-snoutet thalattosauroid | |
| Miodentosaurus | 2007 | Xiaowa -formasjon ( sent trias , Carnian ?) |
Kina
|
En veldig stor askeptosauroid med kort snute |
|
| Nektosaurus | 1905 | Hosselkus kalkstein ( sent trias ) |
USA ( California )
 |
En av de første thalattosaurene som ble beskrevet, sammen med Thalattosaurus |
|
| Paralonectes | 1993 | Sulphur Mountain Formation ( Middle Triassic ?) |
Canada ( Britisk Columbia )
|
En dårlig kjent thalattosauroid med en nedbuet snute | |
| Thalattosaurus | 1904 | Hosselkus kalkstein , svovelfjellformasjon ( midtre trias - sent trias ) |
USA ( California ), Canada ( British Columbia )
|
Navnet på Thalattosauria og den første slekten som skal beskrives. Kjent fra minst to arter |
|
| Xinpusaurus | 2000 | Zhuganpo -formasjonen , Xiaowa -formasjonen ( Middle Triassic - Late Triassic , Ladinian ? - Carnian ?) |
Kina
|
En thalattosauroid med en uvanlig hakket hodeskalle. Kjent fra fire arter, men ikke alle kan være gyldige |
|