Nemegtomaia -Nemegtomaia

Nemegtomaia
Midlertidig rekkevidde: Sent kritt ,70  Ma
Nemegtomaia mount.jpg
Rekonstruert skjelett, Henan Geological Museum
Vitenskapelig klassifisering e
Kongedømme: Animalia
Filum: Chordata
Clade : Dinosauria
Clade : Saurischia
Clade : Theropoda
Familie: Oviraptoridae
Underfamilie: Heyuanninae
Slekt: Nemegtomaia
et al. , 2005
Type art
Nemegtia barsboldi
et al. , 2004
Arter
  • Nemegtomaia barsboldi
    (Lü et al. , 2004)
Synonymer
  • Nemegtia barsboldi
    et al. , 2004

Nemegtomaia er en slekt av oviraptorid dinosaur fra det som nå er Mongolia som levde i sen kritt periode , om 70 millioner år siden. Det første eksemplaret ble funnet i 1996, og ble grunnlaget for den nye slekten og arten N. barsboldi i 2004. Det opprinnelige slektsnavnet var Nemegtia , men dette ble endret til Nemegtomaia i 2005, ettersom det tidligere navnet var opptatt . Den første delen av det generiske navnet refererer til Nemegt -bassenget , hvor dyret ble funnet, og den andre delen betyr "god mor", med henvisning til det faktum at det er kjent at oviraptorider har ruget eggene sine. Det spesifikke navnet hedrer paleontologen Rinchen Barsbold . Ytterligere to eksemplarer ble funnet i 2007, hvorav den ene ble funnet på toppen av et rede med egg, men dinosauren hadde fått sitt slektsnavn før den ble funnet assosiert med egg.

Nemegtomaia anslås å ha vært rundt 2 m (7 fot) langt og veid 40 kg (85 lb). Som en oviraptorosaur ville den ha blitt fjæret. Den hadde en dyp, smal og kort hodeskalle med en buet kam. Den var tannløs, hadde en kort snute med et papegøyelignende nebb og et par tannlignende fremspring i ganen . Den hadde tre fingre; den første var størst og hadde en sterk klo. Nemegtomaia er klassifisert som et medlem av underfamilien oviraptorid Heyuanninae , og er den eneste kjente medlemmer av denne gruppen med en cranial kam. Selv om Nemegtomaia har blitt brukt for å antyde at oviraptorosaurer var flygeløse fugler , regnes kladen generelt som en gruppe ikke- aviære dinosaurer.

Den hekkende Nemegtomaia -prøven ble plassert på toppen av det som sannsynligvis var en eggring , med armene brettet over dem. Ingen av eggene er komplette, men de er estimert til å ha vært 5  til 6 cm (2  til 2,3 tommer  ) brede og 14  til 16 cm (5  til 6 tommer  ) lange når de var intakte. Prøven ble funnet i et stratigrafisk område som indikerer Nemegtomaia foretrukne hekker nær bekker som ville gi mykt, sandig underlag og mat. Nemegtomaia kan ha beskyttet eggene sine ved å dekke dem med halen og vingefjærene. Skjelettet til hekkeprøven har skader som indikerer at den ble fjernet av hudbiller . Dietten til oviraptorider er usikker, men hodeskallene deres ligner mest på andre dyr som er kjent eller antatt å ha vært planteetende . Nemegtomaia er kjent fra Nemegt- og Baruungoyot -formasjonene , som antas å representere fuktige og tørre miljøer som eksisterte i samme område.

Oppdagelseshistorie

Kart som viser Nemegt -lokaliteten (a, b) og hvor Nemegtomaia -prøver er funnet (c)

I 1996 fant den japanske paleontologen Yoshitsugu Kobayashi (som en del av teamet "Mongolian Highland International Dinosaur Project") et ufullstendig skjelett av en oviraptorid dinosaur i Nemegt -formasjonen i Gobi -ørkenen i sørvestlige Mongolia . Prøven (MPC-D  100/2112 ved det mongolske paleontologiske senteret, tidligere PC og GIN  100/2112), består av en nesten fullstendig hodeskalle og et delvis skjelett, inkludert cervikale, dorsale, sakrale og caudale ryggvirvler, en venstre scapula, nedre ender av begge humeri, høyre radius, begge ilia, øvre ender av begge kjønnsben, begge ischia og øvre ende av et femur. Prøven ble beskrevet som en ny prøve av slekten Ingenia (referert til som Ingenia sp .; av usikre arter) av den kinesiske paleontologen Lü Junchang og kolleger i 2002, og ble brukt til å markere likhetene mellom oviraptorosaurer og fugler.

Nestdiagram  (A), bein i hekkeprøven som dekket egg (B – D), og et nedre lag med egg (E – G)

I 2004 bestemte Lü og kolleger at skjelettet tilhørte et nytt, distinkt takson, og gjorde det til holotypeprøven til Nemegtia barsboldi . Slektenavnet refererer til Nemegt -bassenget , og det spesifikke navnet hedrer den mongolske paleontologen Rinchen Barsbold , lederen for teamet som fant prøven. I 2005 describers oppdaget (etter å ha blitt varslet av en biolog) at navnet Nemegtia allerede hadde blitt brukt for en slekt av ferskvann frø reker (Ostracoda) fra samme formasjonen i 1978, og ble derfor opptatt . De foreslo i stedet det nye slektsnavnet Nemegtomaia (" maia " betyr "god mor" på gresk, og det fulle navnet betyr "Nemegts gode mor"), med henvisning til den da nyere oppdagelsen av at oviraptorids ruvet egg i stedet for å stjele dem , selv om det ennå ikke var funnet spor av reir eller egg knyttet til Nemegtomaia selv. Det første kjente medlemmet av oviraptorid -familien ble funnet med et reir av egg som opprinnelig ble antatt å ha tilhørt den ceratopsiske slekten Protoceratops , og fikk derfor navnet Oviraptor i 1924; dette navnet betyr "egg-seizer". På 1990 -tallet ble det oppdaget flere oviraptoridprøver assosiert med reir og egg, der oviraptoridembryoer ble funnet, og derved beviste at eggene tilhørte oviraptoridene selv. Ingenia ble på samme måte omdøpt til Ajancingenia i 2013, siden det tidligere slektsnavnet var opptatt av en rundorm (Nematoda).

Skjelettdiagrammer som viser de bevarte elementene i de tre kjente prøvene i grått, sammensatt til høyre

I 2007 ble to nye eksemplarer av Nemegtomaia funnet av ekspedisjonen "Dinosaurs of the Gobi", og ble beskrevet av den italienske paleontologen Federico Fanti og kolleger i 2013. Det første eksemplaret, MPC-D  107/15, ble funnet av Fanti (som kalt det "Mary") i Baruungoyot -formasjonen , og består av et rede med den antatte forelder på toppen. Som den fjerde slekten av oviraptorid funnet på toppen av et rede (etter Oviraptor , Citipati og jf. Machairasaurus ), hadde Nemegtomaia derfor fått et slektsnavn som refererte til denne funksjonen før den selv ble funnet assosiert med egg. Prøven ble gravd ut fra en vertikal klippe under "vanskelige omstendigheter", inkludert kraftig regn og kollapser av sandsteinblokker .

Det hekkende skjelettet bevarer deler av skallen, både skulderbladene, venstre arm og hånd, høyre humerus, kjønnsbenene, ischia, femora, tibiae, fibulae og de nedre delene av begge føttene. Denne prøven ble funnet mindre enn 500 m (1640 fot) fra holotypen, og var av samme størrelse; den ble tildelt Nemegtomaia på grunn av dens lignende anatomiske trekk og geografiske nærhet. Den ble samlet i en enkelt blokk slik at det romlige forholdet mellom bein og egg ville bli bevart. Det andre eksemplaret, MPC-D  107/16, ble funnet av den amerikanske paleontologen Nicholas R. Longrich i Nemegt-formasjonen, og består av hendene, en delvis venstre ulna og radius, ribber, et delvis bekken og begge femora. Denne prøven var 35% mindre enn de andre, og ble tildelt Nemegtomaia på grunn av at hendene hadde de samme egenskapene som prøven MPC-D  107/15. Det er mulig at hendene kan ha tilhørt et annet individ, ettersom de ikke ble funnet artikulert med resten av skjelettet (andre oviraptorider er kjent fra steinbrudd med flere skjeletter), men dette kan ikke bekreftes.

Beskrivelse

Størrelse sammenlignet med et menneske

Nemegtomaia anslås å ha vært rundt 2 m (7 fot) i lengde og veid 40 kg (85 lb), en størrelse ekstrapolert fra mer helt kjente slektninger. Som en oviraptorosaur ville den ha blitt fjæret. Selv om Nemegtomaia ikke har noen funksjon som skiller den fra andre oviraptorider ( autapomorphies ), er kombinasjonen av en kam, en forstørret første finger og et stort antall sakrale ryggvirvler (åtte) unik for denne taksonen .

Skallen til Nemegtomaia var dyp, smal og kort (sammenlignet med resten av kroppen) og nådde 179 mm (7 tommer) lang. Den hadde en velutviklet kam, dannet av nese- og premaxilla-beinene (hovedsakelig sistnevnte) i snuten. Den nesten vertikale frontmargen på holotypens topp dannet en nesten 90  graders vinkel med den øvre kanten av skallen. Sammenlignet med andre oviraptorider var neseprosessene (fremspringene) til premaxillaene knapt synlige sett ovenfra (hvor de koblet seg til nesebenene på toppen av toppen). Kammen strekker seg bakover og nedover og danner en rundbue på det høyeste punktet. Diameteren på bane (øyeåpning) var 52 mm (2 in); øynene så store ut på grunn av kortheten i skallen. Antorbitalhulen foran øyet besto av to fenestrae (åpninger); en stor antorbital fenestra bak, og en liten maxillary fenestra foran. Nemegtomaia skilte seg fra andre oviraptorider ved at frontbenet på midtlinjen av skallen var omtrent 25% lengden på parietalbenet fra forsiden til baksiden. De svelget (eksterne nesebor) var forholdsvis liten og plassert høyt på skallen.

Bevarte deler og rekonstruksjon av prøve MPC-D  107/15's skalle

Kjeftene til Nemegtomaia var tannløse, og som andre oviraptoride dinosaurer hadde den en kort snute med en dyp, robust og noe papegøyelignende nebb. Den hadde en hard gane dannet av premaxillae, oppkast og maxillae , som andre oviraptorider. Smaken var sterkt konkav (nedadgående) og hadde en spalte på den sentrale delen. Som med andre oviraptorider hadde den et par tannlignende fremspring i ganen som ble rettet nedover (en funksjon som har blitt kalt "pseudotenner"). Nemegtomaia hadde liten foramina (åpninger) på sidene av suturen (leddet) mellom premaxillae på forsiden av snuten, som kan ha vært næringsåpninger (og som indikerer tilstedeværelsen av en keratinøs regning). Underkjeven var kort og dyp, med en konveks nedre overflate og nådde 153 mm (6 tommer) i lengden. Den dentary ben av den nedre kjeve nådde 50 mm (2 tommer) på sitt høyeste punkt. Den kjeve symphysis (hvor de to halvdeler av den nedre kjeve tilkoblet) var kort, dyp, og meget pneumatised (med luft-mellomrom). Underkjeven fenestra var stor og lå i den fremre delen av underkjeven. Som med de fleste andre oviraptorider ble fronten på underkjeven vendt ned.

Restaurering av et hekkende individ

De nevrale ryggraden i nakke ( cervikale ) ryggvirvler var korte, og nevrale buer hadde et x-formet utseende. De tre midterste av disse ryggvirvlene var de største. Den skulderblad (skulderbladet) synes å ha vært 185 mm (7 tommer) i total lengde. Den humerus (overarmsbenet) hadde en fossa (depresjon) i en posisjon som ligner på moderne fugler, men atypisk blant oviraptorosaurs, og synes å ha vært 152 mm (6 tommer) lang. Underarmens radius var rett, oval i tverrsnitt og kan ha vært 144 mm (5 tommer) lang. Den første fingeren var relativt stor og hadde en sterk ungual ( klobein ), og var mer massiv enn de to andre fingrene. Den andre fingeren var litt lengre enn den første, og den tredje fingeren var den minste. Den øvre kanten av bekkenets ilium var rett, og selv om begge ilia var nær hverandre, ble de ikke smeltet sammen. Kjønnsskakten ble vendt bakover. Den femur (lårbeinet) er antatt å ha vært 286 mm (11 tommer) lang, og tibia av det nedre ben 317 mm lang (12 i).

Klassifisering

I sin fylogenetiske analyse fra 2004 klassifiserte Lü og kolleger Nemegtomaia som en avledet (eller "avansert") oviraptorosaur, og fant at den var nærmest i slekt med slekten Citipati . I 2010 bestemte Longrich og kolleger at Nemegtomaia tilhørte familien Oviraptoridae , som en del av underfamilien Ingeniinae , noe som gjorde den til det eneste medlemmet i sistnevnte gruppe med en fremtredende kam. Medlemmer av den andre anerkjente underfamilien, Oviraptorinae, har alle kam. Medlemmer av denne underfamilien ble preget av mindre størrelse, korte og robuste forben med svakt buede klør, antall ryggvirvler i synsacrum , samt visse trekk ved føtter og bekken. Longrich og kolleger antydet at tilstedeværelsen av en kam på Nemegtomaia gjør det mulig at denne funksjonen utviklet seg eller forsvant flere ganger blant oviraptorider, eller at dyret kanskje ikke var en ingeniine. I 2010 antydet den amerikanske paleontologen Gregory S. Paul at toppløse oviraptorider enten var ungfugler eller hunner av ellers crested arter, og at antall slekter i gruppen derfor var overdrevet. Han oppførte Nemegtomaia som " Citipati (= Nemegtomaia ) barsboldi , med tanke på at den var veldig lik den slekten, men i 2016 oppførte han den i stedet som" Conchoraptor (= Nemegtomaia ) barsboldi ".

I 2012 fant Fanti og kollegaer også at Nemegtomaia var en del av Ingeniinae som et avledet medlem, nærmest Heyuannia , på grunn av proporsjonene i hendene på de to nye prøvene (relativt korte med en robust første finger). De uttalte at selv om tilstedeværelsen av kam vanligvis er assosiert med oviraptoriner i stedet for ingeniiner, kan funksjonen være korrelert med størrelse og modenhet. De påpekte at nese- og frontbeinene til konstruksjonen Conchoraptor var pneumatiske og potensielt kunne ha vokst til en kam da dyret modnet, selv om alle kjente skjeletter av den slekten er av samme lille størrelse (og det ser ut til at ett eksemplar har vært fullt vokst). Underfamilienavnet Ingeniinae har siden blitt erstattet av navnet Heyuanninae (siden Ingenia var opptatt). Den cladogram nedenfor viser plasseringen av Nemegtomaia innenfor Oviraptoridae, ifølge Fanti et  al, 2012.:

Restaureringer av oviraptorid -hoder vist i målestokk; K (nederst i midten) er Nemegtomaia
Oviraptoridae

Oviraptor

uten navn

Rinchenia

Citipati

uten navn

Khaan

uten navn

Conchoraptor

uten navn

Machairasaurus

uten navn

"Ingenia" (= Ajancingenia )

uten navn

Nemegtomaia

Heiuannia

Utvikling

Håndbein av oviraptorosaurer sammenlignet; P (lengst til høyre) er hånden til Nemegtomaia , gruppert i Ingeniinae (= Heyuanninae)

Den clade Oviraptorosauria regnes vanligvis som en gruppe av ikke- avian (eller ikke-fugl) theropod dinosaurer, og deres likhet med fugler (Aves) har ofte blitt observert. Fossiler av oviraptorosaurer i familien Caenagnathidae har historisk blitt forvekslet med fuglens, og noen forskere har gått så langt som å vurdere oviraptorosaurer som en helhet nærmere knyttet til fugler enn til andre ikke-aviære dinosaurer. I 2002 brukte Lü og kolleger den daværende navngitte Nemegtomaia for å vise likheter mellom fugler og oviraptorosaurer, og fant den sistnevnte gruppen å være nærmere fugler enn fuglelignende dinosaurer som dromaeosaurer . De konkluderte derfor med at oviraptorosaurer var flygeløse fugler i stedet for ikke-aviære dinosaurer, og bemerket at grensen mellom fugler og dinosaurer ble stadig vanskeligere å avgrense. Andre forskere har i stedet funnet ut at dromaeosaurer og troodontider er nærmest i slekt med fugler, som sammen danner gruppen Paraves ; oviraptorosaurs, therizinosaurs og alvarezsaurs er like utenfor denne gruppen. Den bredere gruppen som inkluderer oviraptorosaurer og Paraves kalles Pennaraptora , og denne gruppen er definert av tilstedeværelsen av fjærfjær (fjær med stilk).

Oviraptorosaurer er kjent fra Asia (hvor de kan ha sin opprinnelse) og Nord -Amerika, og er hovedsakelig kjent fra forekomster som stammer fra Campanian - Maastrichtian -alderen i krittperioden . Gruppen inkluderer små til store medlemmer, og de er preget av sine korte hodeskaller og nebb, langstrakte fingre og korte haler. Basale (eller "primitive") medlemmer hadde tenner, som forsvant hos avledede medlemmer av gruppen (de i superfamilien Caenagnathoidea , som inkluderer Oviraptoridae). De var i det minste delvis planteetende og grublet reirene i en fuglelignende stilling. Selv om de alle antas å ha blitt fjæret, ser det ut til at de har vært flygende. Kraniekam ser ut til å ha utviklet seg konvergerende i forskjellige avstamninger i gruppen. Familien Oviraptoridae (som Nemegtomaia tilhører) besto av generelt små medlemmer, og er utelukkende kjent fra Øvre kritt i Asia, hvor de fleste slektene har blitt oppdaget i Gobi -ørkenen i Mongolia og Kina. Inkludert Nemegtomaia er minst ni oviraptorid -slekter blitt oppdaget i et relativt lite geografisk område i Gobi -ørkenen.

Paleobiologi

Reproduksjon

Diagram som viser restene og omrisset av hekkeprøven

Den Nemegtomaia prøven MPC-D 107/15 ble funnet assosiert med et reir med egg; føttene ble plassert i midten av det som trolig var en eggring, med armene brettet over eggstoppene på hver side av kroppen, en holdning som ligner det man ser i andre fossiler av grublende oviraptorider. Den innsamlede delen av reiret er omtrent 90 cm (35 tommer) bred og 100 cm (30 tommer) lang; skjelettet opptar de øvre 25 cm (10 in) av blokken, mens de resterende 20 cm (8 in) er opptatt av ødelagte egg og skjell. Det er ingen tegn på plantemateriale i reiret, men det er fragmenter av ubestemte bein. Reiret bevarer ikke komplette egg eller embryoer, noe som forhindrer bestemmelse av størrelsen, formen, antallet og arrangementet av eggene i reiret. Det er sannsynlig at det opprinnelig var to lag med egg under kroppen, og det ser ikke ut til å ha vært egg i midten av reiret. De fleste egg (syv forskjellige egg er identifisert) og eggfragmenter ble gjenopprettet enten i det nedre laget av reiret eller under hodeskallen, nakken og lemmer på prøven, og beinene hvilte enten direkte på eggene eller var innenfor 5 mm (0,2 tommer) av overflatene. At skjelettet var plassert direkte på toppen av det viser at reiret ikke var helt dekket av sand. Selv om plasseringen av eggene ikke antyder et spesifikt arrangement i reiret, viser de fleste andre oviraptorid -reir at eggene ble arrangert i par i opptil tre nivåer av konsentriske sirkler. Eggene til MPC-D  107/15 ble derfor mest sannsynlig fortrengt under begravelse, eller av eksterne faktorer, for eksempel sterk vind, sandstorm eller rovdyr. Dette støtter også ideen om at det øvre laget av egg ikke ble begravet, ettersom fullstendig begravede egg ville ha vært mindre sannsynlig å bli transportert av eksterne faktorer.

Detaljer om egg som er bevart med reirprøven

Oviraptorid-egg ser ut til å ha vært 17 cm (6 tommer) lange i gjennomsnitt, og de mest komplette eggene som er funnet med MPC-D  107/15 antas å ha vært 5  til 6 cm (2  til 2,3 tommer  ) brede og 14 til 16 cm (5  til 6  tommer) lang når den er intakt. Eggene er nesten identiske med noen som tidligere har blitt funnet i Mongolia, og har derfor blitt tildelt oofamily (egg-taxon-familien) Elongatoolithidae . Eggeskallene er relativt tynne, mellom 1  og 1,2 mm (0,03  og 0,04  in), og deres ytre overflate er dekket av rygger og noder som stiger omtrent 0,3 mm (0,01 tommer) over skallet. Den mikrostruktur av eggeskall ble ikke ordentlig studert, som kalsitt har vært sterkt forandret og re-krystallisert .

Nestingprøven ble funnet i et stratigrafisk område som indikerte at oviraptorider foretrakk hekkende nær bekker som ga mykt, sandig underlag og mat i miljøer som ellers var xeriske (mottok en liten mengde fuktighet). Mange oviraptorider har blitt funnet i ruvende stillinger, noe som indikerer at de kan ha ruget i relativt lange perioder, som ligner på moderne fugler som struts , emu og svartbrystet musvåke , som ruger i mer enn 40 dager med begrenset næring. Hekker i ørkenmiljøer kan være skadelig for voksne som oppholder seg i reiret store deler av døgnet, og for egg og hekker, på grunn av varmestress . Valget av hekkeområde kan derfor ha vært en mekanisme for vellykket inkubasjon i ekstrem varme. Det har også blitt antydet at utviklingen av halefjær i oviraptorosaurer var en tilpasning for skyggelegging og beskyttelse av egg i reirene. At den andre fingeren til heyuannine oviraptorids ble redusert i størrelse sammenlignet med den robuste førstefingeren, kan forklares med en endring i funksjon; det kan være relatert til tilstedeværelsen av lange vingefjær som var festet til den andre fingeren. Disse vingefjærene ble sannsynligvis brukt til å beskytte eggene under hekkingen. Da den andre fingeren begynte å fungere som en fjærstøtte, ble dens evne til å gripe redusert, og denne funksjonen ble overtatt av den første fingeren, som derfor ble mer robust. Den tredje fingeren ble også redusert i størrelse, sannsynligvis fordi den var plassert bak vingefjærene på en måte der den ikke ville være effektiv for å gripe.

I 2018 identifiserte den taiwanske paleontologen Tzu-Ruei Yang og kolleger kutikulag på eggeskall av maniraptoranske dinosaurer, inkludert oviraptorider. Hos moderne fugler tjener slike lag (som hovedsakelig består av lipider og hydroksyapatitt ) til å beskytte eggene mot dehydrering og invasjon av mikrober . Forskerne antydet at eggbeleggbelagte egg ville ha vært et trekk tilpasset for å forbedre deres reproduktive suksess i de variable miljøene der Nemegtomaia og andre oviraptorider hekket.

Den grublende oppførsel oviraptorids er antatt å ha vært lik som palaeognath fugler; her, en mannlig somalisk struts

Ulike studier har antydet at flere individer ville samle egg i et enkelt rede, og ordne dem slik at de kunne bli beskyttet av ett individ, muligens en hann. I 2010 fant den amerikanske paleontologen David J. Varricchio og kollegaer at den relativt store clutch -størrelsen på oviraptorider og troodontider er mest lik den til moderne archosaurer (fugler og krokodiller , de nærmeste levende slektningene til dinosaurer) som praktiserer polygam parring og omfattende mannlige foreldreomsorg (sett på paleognater som struts og emuer). Dette reproduktive systemet daterer opprinnelsen til fugler og vil derfor være forfedrenes tilstand for moderne fugler, med biparental omsorg (hvor begge foreldrene deltar) som en senere utvikling. Mange oviraptorosaurer er kjent for å ha hatt pygostyles på enden av halen, noe som tyder på tilstedeværelsen av fjærvifter ; den amerikanske paleontologen W. Scott Persons og kolleger foreslo i 2013 at disse kunne ha blitt brukt til intraspesifikk kommunikasjon som for eksempel ritualer .

Kosthold og fôring

Underkjeven på holotypeprøven, med nebb til høyre

Dietten til oviraptorider har blitt tolket på forskjellige måter siden den gangen Oviraptor feilaktig ble antatt å ha vært et rovdyr av egg. Det har blitt antydet at oviraptorosaurer som helhet var planteetere, som støttes av gastrolittene (magesekkene) som finnes i Caudipteryx , og slitasjefasettene i tennene til Incisivosaurus . I 2010 Longrich og kolleger fant at oviraptorid kjevene hadde funksjoner som ligner dem man ser hos planteetende tetrapoder (fire-hengslete dyr), spesielt de av dicynodonts , en utdødd gruppe av pattedyrliknende krypdyr stem- pattedyr . Oviraptorider og dicynodonts deler funksjoner som korte, dype og tannløse mandibles; langstrakte tannfaglige symfiser; langstrakt mandibular fenestrae; og en nedadgående bar i ganen. Moderne dyr med kjever som ligner de på oviraptorider inkluderer papegøyer og skilpadder; sistnevnte gruppe har også tannlignende fremspring på premaksillaene. Longrich og kolleger konkluderte med at på grunn av likhetene mellom oviraptorider og planteetende dyr, ville størstedelen av kostholdet mest sannsynlig ha blitt dannet av plantemateriale. Oviraptorider finnes ved høye frekvenser i formasjonene de er kjent fra, i likhet med mønsteret man ser hos dinosaurer som er kjent for å være planteetende; disse dyrene var rikeligere enn kjøttetende dinosaurer, ettersom mer energi var tilgjengelig på deres lavere trofiske nivå i næringskjeden . Oviraptorids kjever kan ha vært spesialiserte for å behandle mat, for eksempel xerofytisk vegetasjon (tilpasset miljøer med lite vann), som ville ha vokst i miljøet, men dette er ikke mulig å demonstrere, ettersom lite er kjent om floraen i området den gangen. En studie fra 2013 av Lü og kolleger fant at oviraptorider ser ut til å ha beholdt proporsjonene i bakbenene gjennom ontogeni (vekst), noe som også er et mønster som hovedsakelig sees hos planteetende dyr. I 2017 foreslo den kanadiske paleontologen Gregory F. Funston og kollegaer at papegøyelignende kjever på oviraptorider kan indikere et sparsomt kosthold som inneholder nøtter og frø.

Diagrammer som viser hendene på prøve MPC-D 107/15 og 107/16

I 1977 foreslo at Barsbold oviraptorids matet på bløtdyr , men Longrich og kolleger forkastet ideen om at de praktiserte skallknuse helt, siden slike dyr er tilbøyelige til å ha tenner med bred knuseflater. I stedet antyder formen på tannbeina i nedre kjever på oviraptorids at de hadde en skarpkantet nebb som ble brukt til å klippe tøff mat, ikke for å knekke harde matvarer som muslinger eller egg. Den symfysiske hyllen foran på tannhjulet kan ha gitt en viss evne til å knuse, men siden dette var et relativt lite område, var det sannsynligvis ikke hovedfunksjonen til kjevene. Det faktum at de fleste oviraptorider har blitt funnet i sedimenter som er tolket som å ha vært xeriske og tørre eller halvtørre miljøer, argumenterer også mot at de har vært spesialspisere av skalldyr og egg, ettersom det er usannsynlig at det ville ha vært nok av disse elementene under slike betingelser for å støtte dem.

Longrich og kolleger påpekte at de robuste forbenene og forstørrelsen av en enkelt finger i heyuannine oviraptorids ligner det som sees hos moderne dyr som spiser maur og termitter, for eksempel maursluker og pangoliner , men morfologien til heyuannine kjever støtter ikke at de er insektetende . Forskerne fant at funksjonen til heyuannin -forbenene var uklar, men antydet at de kunne ha blitt brukt til å klø, rive eller grave, men ikke fangst av byttedyr.

I 2004 Lü og kolleger foreslo at artikulasjon mellom quad og quadratojugal bein i skallen av Nemegtomaia antydet at disse knoklene var bevegelig i forhold til hverandre , noe som ville ha påvirket hvordan kjevene fungerte. I 2015 fant den belgiske paleontologen Christophe Hendrickx og kolleger det lite sannsynlig at Nemegtomaia og andre oviraptords hadde fuglelignende kinesis i hodeskallen, på grunn av at kvadratbeinet var ubevegelig.

Paleokologi

Kart og diagram som viser forholdet mellom de forstyrrende Baruungoyot- og Nemegt -formasjonene

Nemegtomaia er kjent fra Nemegt- og Baruungoyot -formasjonene, som dateres til den øvre Campanian - nedre Maastrichtian -alderen i slutten av krittperioden, for rundt 70  millioner år siden. Selv om denne taxonen bare er kjent fra Nemegt -området, kan uidentifiserte oviraptoridrester fra andre lokaliteter tilhøre den. Den Nemegt massivet har en rekke daler eller kløfter, opp til 45 meter (148 fot) dype, som har noen av de beste eksponeringer av disse formasjonene. Den stein facies i Nemegt formasjonen antas å representere en fuktig, fluviale (assosiert med elver og bekker) miljø, mens de av den Baruungoyot formasjonen antas å representere en tørr eller halvtørre miljø, med eoliske (som påvirkes av vind) senger . Disse to formasjonene med sine forskjellige fossiler ble historisk antatt å representere sekvensielle tidsperioder med forskjellige miljøer, men i 2009 fant den kanadiske paleontologen David  A. Eberth og kolleger at det var delvis overlapping på tvers av overgangen mellom dem. De to formasjonene "interfererer" over et stratigrafisk intervall som er omtrent 25 m tykt, noe som antyder at de fluviale og eoliske miljøene eksisterte samtidig da området ble sedimentert.

Bilder av de forstyrrende kontaktene mellom formasjonene

Miljøet i Nemegt-formasjonen er blitt sammenlignet med Okavangodeltaet i dagens Botswana . Naturtypene i og rundt Nemegt -elvene ga hjemmet til et bredt spekter av organismer. Vanndyr inkluderer bløtdyr, fisk, skilpadder og krokodylomorf Shamosuchus . Fossiler av pattedyr som multituberkulater er funnet, og fugler som Gurilynia , Judinornis og Teviornis er kjent. Planteetende dinosaurer i Nemegt -formasjonen inkluderer ankylosaurider som Tarchia , pachycephalosaurian Prenocephale , hadrosaurider som Saurolophus og Barsboldia , og sauropoder som Nemegtosaurus og Opisthocoelicaudia . Andre theropods omfatter tyrannosauroids som Tarbosaurus , Alioramus , og Bagaraatan , troodontids som Borogovia , Tochisaurus , og Saurornithoides , therizinosaurs som Therizinosaurus , og ornithomimosaurians slik som Deinocheirus , Anserimimus , og gallimimus .

Andre oviraptorosaur -slekter kjent fra Nemegt -formasjonen inkluderer basal Avimimus , oviraptorids Rinchenia , Nomingia , Conchoraptor og Ajancingenia , og caenagnathid Elmisaurus . Til tross for det høye antallet oviraptorid taxa i disse formasjonene (Nemegt har det høyeste kjente mangfoldet av dem noen steder), var ingen av dem nært beslektet. Nemegt -formasjonen er unik ved å ha både oviraptorid og caenagnathid oviraptorosaurs, og i 1993 antydet den kanadiske paleontologen Phillip J. Currie og kolleger at dette mangfoldet skyldtes at de to gruppene foretrakk forskjellige miljøer i området. I 2016 antydet den japanske paleontologen Takanobu Tsuihiji og kolleger at oviraptorider kan ha foretrukket tørrere miljøer, mens caenagnathider foretrakk fluviale miljøer, basert på typen formasjoner de har blitt funnet i. Funston og kolleger antydet at oviraptorider ble funnet i både xeriske og mesiske miljøer (men var mer utbredt i de tidligere), mens de andre oviraptorosaurgruppene unngikk de xeriske miljøene, og at familiens sameksistens kan forklares med nisjeoppdeling i kostholdet. Miljøet i Nemegt -formasjonen kan ha fungert som en oase og derved tiltrukket oviraptorider.

Taphonomi

Fôrer spor fra hudbiller på hekkeeksemplaret

Hekkeeksemplet MPC-D 107/15 har gitt mye informasjon om de taphonomiske prosessene (endringer under forfall og fossilisering) i Baruungoyot-formasjonen. Prøven er bevart i facies som antas å ha blitt deponert gjennom en sandstorm eller sanddyneskift . Det ser ikke ut til å ha blitt transportert etter døden, men liket ser ut til å ha forskjøvet seg litt til høyre, noe som indikerer at sedimentet det ble deponert i kom mot det fra venstre side. Nakken er buet til venstre, venstre hånd er brettet bakover, og beina er brettet i en hukestilling. Ryggvirvelsøylen, nakken og hoftene forverret seg under begravelse, og mye av skaden på skjelettet antas å ha blitt forårsaket av virvelløse dyrs aktivitet .

Utboringer i bein, Burrows, og omarbeides sedimenter (kanskje forårsaket av konstruksjonen av pupal kamre ) i prøven indikerer det ble spylt på av kolonier av huden biller (klannere) og kanskje andre passiverings insekter. Det er mange fôringsspor i leddene i skjelettet, og nesten alle overflatene der leddbeinene har blitt utslettet. Det er også tunneler i reiret under nakken og hodeskallen, og det er ikke funnet eggrester i deler med slike spor. Moderne hudbiller lever hovedsakelig av muskelvev, men ikke av fuktige materialer, og deres aktivitet forhindres ved rask begravelse. Det antas derfor at prøven MPC-D  107/15 først ble delvis begravet, mens den øvre delen ble eksponert nok til at en koloni av hudbiller kunne utvikle seg. Noen skader på skjelettet (spesielt i ryggraden) kan også ha blitt forårsaket av småpattedyr.

Se også

Referanser