Coelurus -Coelurus
|
Coelurus |
|
|---|---|
|
|
| Skjelettrestaurering som viser kjente levninger | |
Vitenskapelig klassifisering 
|
|
| Rike: | Animalia |
| Filum: | Chordata |
| Clade : | Dinosauria |
| Clade : | Saurischia |
| Clade : | Theropoda |
| Familie: | † Coeluridae |
| Slekt: |
† Coelurus Marsh , 1879 |
| Arter: |
† C. fragilis
|
| Binomisk navn | |
|
† Coelurus fragilis Marsh, 1879
|
|
| Synonymer | |
|
|
Coelurus ( / s ɪ lj ʊər ə s / Si LewR -əs ) er en slekt av coelurosaurian dinosaur fra sen jura perioden (midten slutten Kimmeridgian fauna scenen , 155-152 millioner år siden). Navnet betyr "hul tail", med henvisning til sin hule halen ryggvirvler ( gresk κοῖλος, koilos = hul + οὐρά, Oura = hale). Selv om navnet er knyttet til en av hovedavdelingene til theropoder ( Coelurosauria ), har det historisk sett blitt dårlig forstått og noen ganger forvekslet med sine bedre kjente samtidige Ornitholestes . Som mange dinosaurer som ble studert i de første årene av paleontologi, har den hatt en forvirrende taksonomisk historie, med flere arter som ble navngitt og senere overført til andre slekter eller forlatt. Bare én art er for tiden anerkjent som gyldig: artarten , C. fragilis , beskrevet av Othniel Charles Marsh i 1879. Den er kjent fra et delvis skjelett som ble funnet i Morrison Formation i Wyoming , USA . Det var en liten bipedal rovdyr med langstrakte ben.
Beskrivelse
Coelurus er kjent fra det meste av skjelettet til et enkelt individ, inkludert mange ryggvirvler, delvis bekken- og skulderbelter og mye av armer og ben, lagret på Peabody Museum of Natural History ; Den relative fullstendigheten til skjelettet var imidlertid ikke kjent før i 1980. Fossilene ble funnet fra Reed's Quarry 13 i Como Bluff , Wyoming. I tillegg er to armben som muligens tilhører denne slekten kjent fra Cleveland-Lloyd Dinosaur Quarry i Utah . Det var ikke en stor dinosaur. Vekten har blitt estimert til rundt 13 til 20 kilo, med en lengde på omtrent 2,4 meter (7,9 fot) og en hoftehøyde på 0,7 meter (2,3 fot). Fra rekonstruksjoner av skjelettet hadde Coelurus en relativt lang nakke og overkropp på grunn av sine lange ryggvirvler , en lang slank bakben på grunn av sin lange metatarsus , og potensielt en liten slank hodeskalle.
Skallen er ukjent, bortsett fra muligens en del av underkjeven funnet på samme sted som resten av det kjente Coelurus -materialet. Selv om den har samme bevaring og farge som fossilene som er kjent for å tilhøre Coelurus -skjelettet , er den veldig slank, noe som kan bety at den ikke tilhører skjelettet; dette beinet er 7,9 centimeter langt (3,1 tommer), men bare 1,1 centimeter høyt (0,43 tommer). Generelt dens ryggvirvler var lange og lave, med lave nevrale pigger og tynne veggene til legemer av ryggsøylen. Nakkevirvlene var veldig pneumatiske, med mange hule mellomrom på overflatene ( pleurocoels ); disse hulene var ikke jevnt fordelt mellom ryggvirvlene og varierte i størrelse. Nakkevirvlene var veldig langstrakte, med kropper fire ganger lengre enn brede, og de leddet med konkave ansikter i begge ender ( amfisk ). Ryggvirvlene var ikke like langstrakte, manglet hull i overflaten og hadde mindre utviklede konkave ansikter og kropper som var timeglassformede . Halevirvlene manglet også overflatehull.
Det eneste beinet som er kjent fra skulderbeltet er et fragment av skulderbladet . Den øvre arm hadde en distinkt S-formet kurve i sideriss og var litt lenger enn de underarmen (11.9 centimeter [4,7] sammenstilt med 9,6 centimeter [3,8 i]). Håndleddet hadde en halvkantet karpal som ligner på Deinonychus , og fingrene var lange og slanke. Det eneste beinet som er kjent fra bekkenbeltet er sammenkoblede og sammensmeltede kjønnsben , som hadde en fremtredende, lang "fot" på slutten. De lår bein hadde en S-form når sett forfra. De metatarsals var usedvanlig lang og slank, nesten lengden av lårben (best bevarte lårbenet er omtrent 21 cm lang [8,3 i]).
Coelurus , Ornitholestes og Tanycolagreus
De tre mest kjente små teropodene i Morrison-formasjonen- Coelurus , Ornitholestes og Tanycolagreus -var generaliserte coelurosaurer, og de har blitt forvekslet med hverandre på forskjellige tidspunkter. Nå som Coelurus og Ornitholestes er blitt mer fullstendig beskrevet, er det mulig å skille dem ut fra forskjellige egenskaper ved deres anatomi. For eksempel hadde de synlig forskjellige proporsjoner: Coelurus hadde en lengre rygg og nakke enn Ornitholestes , og lengre, mer slanke ben og føtter. Coelurus og Tanycolagreus er mer like, men varierer i en rekke detaljer. Slike detaljer inkluderer formen på overarmen, underarmen og lårbenene; plasseringen av muskelvedlegg på lårbenet, proporsjonalt lengre ryggvirvler; og igjen, den veldig lange metatarsusen til Coelurus .
Klassifisering
Siden veksten av fylogenetiske studier på 1980-tallet, har Coelurus vanligvis blitt funnet å være en coelurosaurian med usikre tilhørigheter, som ikke passer med de bedre kjente kladene til kritt. Sammen med flere andre generaliserte coelurosaurier som compsognathids , Ornitholestes og Proceratosaurus , har den hatt flere plasseringer rundt basen til Coelurosauria. Den fylogenetiske analysen utført av Rauhut (2003) og Smith et al. (2007) fant at Coelurus var nærmere beslektet med compsognathids enn til andre coelurosaurer. Oliver Rauhut (2003) foreslo at Coeluridae var sammensatt av Coelurus pluss compsognathids, men han og andre har ikke siden funnet compsognathids å gruppere med Coelurus . Et verk utgitt av Phil Senter i 2007 etter beskrivelsen av Tanycolagreus fant imidlertid at det og Coelurus var nært beslektet ved foten av Tyrannosauroidea . Senter foreslo at Coelurus og Tanycolagreus var de eneste coeluridene og faktisk var tyrannosauroider , men den fylogenetiske analysen til Turner et al. (2007b) fant ut at Coelurus var en basal coelurosaur, selv om den var mer avledet enn tyrannosauridene. Zanno i 2010 gjenopprettet Coelurus som en basal maniraptoran. Coelurus blir noen ganger satt inn i sin egen familie, Coeluridae , selv om medlemskapet i familien ikke har vært stabilt.
Før bruk av fylogenetiske analyser var Coeluridae og Coelurosauria taksonomiske søppelkurver som ble brukt til små theropoder som ikke tilhørte andre grupper; dermed samlet de mange tvilsomme slekter. Så sent som på 1980 -tallet anerkjente populære bøker over et dusin "coelurider", inkludert forskjellige former som noasauriden Laevisuchus og oviraptorosaurian Microvenator , og betraktet dem som etterkommere av coelophysids . En søppelkurv Coeluridae ble liggende på begynnelsen av 1990 -tallet i noen kilder (og vises i minst én 2006 -kilde), men siden har den bare blitt gjenkjent i en mye redusert form. Coeluridae mottok en formell fylogenetisk definisjon i 2015, da den ble definert som alle arter som er nærmere beslektet med Coelurus fragilis enn til Proceratosaurus bradleyi , Tyrannosaurus rex , Allosaurus fragilis , Compsognathus longipes , Ornithomimus edmontonicus eller Deinonychus antirrhopus av Hendrickx, Hartman og Mateman. Det er fortsatt uklart om denne gruppen inneholder andre arter enn Coelurus selv, og mens Tanycolagreus ofte er inkludert, har støtten til dette forholdet vært svak i de fleste studiene som gjenopprettet det.
Nedenfor er et kladogram som plasserer Coelurus i Coelurosauria av Cau et al. i 2015.
| Coelurosauria |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Historie
Coelurus ble beskrevet i 1879 av Othniel Charles Marsh, en amerikansk paleontolog og naturforsker kjent for sine " Bone Wars " med Edward Drinker Cope . På den tiden beskrev han bare det han tolket som ryggvirvler fra rygg og hale, funnet på samme sted som typeeksemplar av hans nye slekt og art Camptonotus dispar (senere omdøpt til Camptosaurus fordi Camptonotus allerede var i bruk for en cricket ). Myr var imponert med de hule indre av den tynnveggede ryggvirvler, en egenskap som ga type arter sitt navn: Coelurus fragilis . Han tenkte på sin nye slekt som et "dyr omtrent like stort som en ulv , og sannsynligvis kjøttetende". Coelurus skulle vise seg å være den første navngitte lille theropoden fra Morrison -formasjonen, selv om Marsh på den tiden ikke var sikker på at det var en dinosaur. Han vendte tilbake til den i 1881 og ga illustrasjoner av noen bein, sammen med å sette den i en ny orden (Coeluria) og familie ( Coeluridae ).
Derfra blir historien mer kompleks. Tilsynelatende var skjelettet spredt gjennom steinbruddet, og restene ble gjenopprettet fra september 1879 til september 1880. Marsh valgte å plassere noe av materialet i en ny art, C. agilis , på styrken av et par sammensmeltede kjønnshår. trodde tilhørte et dyr tre ganger så stort som C. fragilis. Han vendte tilbake til slekten i 1888 å legge C". Gracilis, basert på ukjente restene kun representert i dag av en enkelt klo bein knyttet til en liten theropod fra tidlig kritt Arundel Dannelse av Maryland . Denne arten er foreløpig ikke akseptert som representerer Coelurus i anmeldelser av slekten, men har ikke fått sin egen slekt.
Til tross for sin profesjonelle fiendskap, tildelte Cope også arter til Coelurus ; i 1887 kalte han fossiler fra Late Trias of New Mexico som C. bauri og C. longicollis . Senere ga han dem sin egen slekt, Coelophysis .
I 1903 navngav Henry Fairfield Osborn en andre slekt med liten theropod fra Morrison Formation, Ornitholestes . Denne slekten var basert på et delvis skjelett fra Bone Cabin Quarry, nord for Como Bluff. Ornitholestes ble sammenflettet med Coelurus i 1920, da Charles Gilmore i sin innflytelsesrike studie av theropod -dinosaurer konkluderte med at de to var synonymer . Dette ble fulgt i litteraturen i flere tiår. De to slektene ble imidlertid ikke formelt sammenlignet, og det var heller ikke en fullstendig redegjørelse for hva som faktisk tilhørte Coelurus , før John Ostroms studie i 1980.
Gilmore hadde mistanke om at C. fragilis og C. agilis var de samme, men Ostrom var i stand til å demonstrere dette synonymet. Dette utvidet det kjente materialet knyttet til C. fragilis sterkt , og Ostrom var i stand til å demonstrere at Ornitholestes var ganske annerledes enn Coelurus . På den tiden hadde Dale Russell foreslått at C. agilis var en art av Elaphrosaurus basert på den ufullstendige informasjonen som deretter ble publisert; Ostrom var også i stand til å demonstrere at dette ikke var tilfelle. I tillegg viste han at en av de tre ryggvirvlene Marsh hadde illustrert for C. fragilis faktisk var en sammensetning av to ryggvirvler, hvorav den ene senere ble vist å komme fra et annet steinbrudd og tilhørte ikke Coelurus, men til en annen, navngitt liten theropod. Denne navngitte slekten ville ikke være den siste lille theropoden fra Morrison -formasjonen som ble forvekslet med Coelurus ; en senere oppdagelse (1995) av et delvis skjelett i Wyoming ble først antatt å være en ny større prøve av Coelurus , men videre studier viste at den tilhørte en annen, men beslektet slekt, Tanycolagreus .
Arter
Bare en art Coelurus , typen art C. fragilis , er fortsatt anerkjent som gyldig i dag, selv om seks andre arter har blitt navngitt gjennom årene. C. agilis , som diskutert, ble oppkalt av Marsh i 1884 etter det som viste seg å være ytterligere deler av skjelettet til C. fragilis . Cope's C. bauri og C. longicollis , navngitt i 1887 fra sent triasfossiler fra New Mexico, ble overført av Cope i 1889 til hans nye slekt Coelophysis . C. daviesi ble navngitt av Richard Lydekker i 1888 for Harry Seeley 's Thecospondylus daviesi , en hals vertebra fra tidlig kritt fra England , men denne arten ble senere overført til egne slekten, Thecocoelurus . C. gracilis , en annen art fra tidlig kritt, ble også navngitt i 1888. Den ble myntet av Marsh for det som ser ut til å være et utvalg av lemmerester, men Gilmore kunne bare finne en enkelt klo da han gjennomgikk arten i 1920. Denne arten har blitt foreslått som utenfor Coelurus siden 1920 -tallet (da Gilmore tildelte Chirostenotes ), og har blitt sett på som en tvilsom art utenfor Coelurus i nylige anmeldelser. Til slutt, i perioden da Ornitholestes ble antatt å være den samme som Coelurus , ble dens art erkjent som distinkt av Steel, som C. hermanni .
Paleobiologi og paleokologi
Herkomst og forekomst
Typeprøven til Coelurus agilis , YPM 2010 (nå ansett som et synonym for Coelurus fragilis ) ble funnet i Brushy Basin -medlemmet i Morrison Formation , i Albany County , Wyoming . Prøven ble samlet av Reed i grå sandstein og brun/grønn leirstein som ble avsatt under Kimmeridgian -fasen i juraperioden , for omtrent 157 til 152 millioner år siden. Dette eksemplaret er plassert i samlingen av Yale Peabody Museum i New Haven , Connecticut.
Fauna og habitat
Den Morrison Formasjonen blir tolket som en semiarid miljø med forskjellige våte og tørre årstider , og flate flod . Vegetasjonen varierte fra elvefôrskoger av bartrær , trebregner og bregner , til bregnesavaner med sjeldne trær. Det har vært en rik fossil jaktmark, som inneholder fossiler av grønne alger , sopp , moser , hestetil , bregner, sykkader , ginkgoer og flere familier av bartrær . Andre fossiler oppdaget inkluderer muslinger , snegler , ray-finned fisker , frosker , salamandere , skilpadder som Uluops , sphenodonts , øgler , terrestriske og akvatiske crocodylomorphans som Fruitachampsa , flere arter av pterosaur som Kepodactylus , mange dinosaur arter, og tidlig pattedyr som docodonts , multituberkuler , symmetrodont og trikonodont . Slike dinosaurer som den theropods Ceratosaurus , Allosaurus , Ornitholestes , og torvosaurus de sauropoder Apatosaurus , Brachiosaurus , Camarasaurus , og Diplodocus , og de ornithischians Camptosaurus , Hesperosaurus , Drinker , Fruitadens , Dryosaurus , og Stegosaurus er kjent fra Morrison. Coelurus blir sett på som en liten terrestrisk rovdyr som lever av små byttedyr som insekter , pattedyr og øgler . Det antas å ha vært et raskt dyr, absolutt raskere enn de liknende, men kortere foten Ornitholestes . Coelurus er tilstede i stratigrafiske soner 2 og 5 i Morrison -formasjonen.
Merknader
^ † Ikke det samme som det menneskeligelunate-beinet, men et håndleddelement med en halvmåneform.
Referanser
Eksterne linker
- Coelurus fra Palaeos.com.