Evolusjonær historie om planter - Evolutionary history of plants
Den utviklingen av planter har ført til et stort utvalg av kompleksitet, fra de tidligste algematter , gjennom flercellet marine og ferskvanns grønne alger , terrestriske moser , lycopods og bregner , til de komplekse gymnosperms og angiospermer (blomstrende planter) av nettet. Mens mange av de tidligste gruppene fortsetter å trives, som eksemplifisert av røde og grønne alger i marine miljøer, har nylig avledede grupper fordrevet tidligere økologisk dominerende grupper; for eksempel stigningen av blomstrende planter over gymnospermer i terrestriske miljøer.
Det er bevis på at cyanobakterier og flercellede fotosyntetiske eukaryoter levde i ferskvannssamfunn på land allerede for 1 milliard år siden, og at samfunn av komplekse, flercellede fotosyntetiserende organismer eksisterte på land i slutten av prekambrium , for rundt 850 millioner år siden .
Bevis på fremveksten av embryofytlandplanter forekommer først i midten av Ordovicium (~ 470 millioner år siden ), og i midten av Devonian (~ 390 millioner år siden ) var mange av funksjonene som ble gjenkjent på landplanter i dag, inkludert røtter og blader. Ved slutten av Devon-(~ 370 millioner år siden ) noen frie-sporing planter som Archaeopteris hadde sekundær vaskulært vev som produserte tre og hadde dannet skog av høye trær. Også sent Devonian hadde Elkinsia , en tidlig frøbregne , utviklet frø. Evolusjonær innovasjon fortsatte gjennom resten av Phanerozoic eon og fortsetter fortsatt i dag. De fleste plantegruppene var relativt uskadet av den permotriasiske utryddelsen , selv om strukturen i lokalsamfunnet endret seg. Dette kan ha satt scenen for utseendet til blomstrende planter i Trias (~ 200 millioner år siden ), og deres senere diversifisering i kritt og paleogen . Den siste store gruppen av planter som utviklet seg var gressene , som ble viktige i midten av paleogenen, for rundt 40 millioner år siden . Gresset, så vel som mange andre grupper, utviklet nye mekanismer for metabolisme for å overleve lav CO
2og varme, tørre forhold i tropene de siste 10 millioner årene .
Kolonisering av land
Landplanter utviklet seg fra en gruppe grønne alger , kanskje så tidlig som 850 mya, men algelignende planter kan ha utviklet seg allerede for 1 milliard år siden. De nærmeste levende slektningene til landplanter er karofytter , nærmere bestemt Charales ; forutsatt at vanen til Charales har endret seg lite siden avvikene mellom avstamninger, betyr dette at landplantene utviklet seg fra en forgrenet, trådformet alge som bor i grunt ferskvann, kanskje i utkanten av sesongens uttørkende bassenger. Noen nylige bevis tyder imidlertid på at landplanter kan ha sin opprinnelse fra encellede terrestriske karofytter som ligner på eksisterende Klebsormidiophyceae . Algen ville ha hatt en haplontisk livssyklus . Det ville bare veldig kort ha hatt sammenkoblede kromosomer ( diploide tilstanden) da egg og sæd først smeltet for å danne en zygote som umiddelbart ville ha delt seg med meiose for å produsere celler med halvparten av uparede kromosomer (den haploide tilstanden). Kooperative interaksjoner med sopp kan ha hjulpet tidlige planter med å tilpasse seg påkjenningene i det terrestriske riket.
.svg)
Planter var ikke de første fotosyntesenene på land. Forvitringshastigheter antyder at organismer som var i stand til fotosyntese allerede levde på landet for 1200 millioner år siden , og mikrobielle fossiler har blitt funnet i ferskvanns innsjøforekomster fra 1000 millioner år siden , men karbonisotoprekorden antyder at de var for knappe til å påvirke atmosfæren sammensetning til rundt 850 millioner år siden . Disse organismene, selv om de var fylogenetisk forskjellige, var sannsynligvis små og enkle, og dannet lite mer enn et algeskum.
Bevis for de tidligste landplantene forekommer mye senere på omtrent 470 Ma, i nedre midten av Ordoviciske bergarter fra Saudi-Arabia og Gondwana i form av sporer med forfallsbestandige vegger. Disse sporer, kjent som kryptosporer , ble produsert enten enkeltvis (monader), i par (dyader) eller grupper på fire (tetrader), og mikrostrukturen deres ligner den for moderne liverwort -sporer, noe som tyder på at de deler en tilsvarende organisasjonsgrad. Veggene deres inneholder sporopollenin - ytterligere bevis på en embryofytisk affinitet. Det kan være at atmosfærisk 'forgiftning' forhindret eukaryoter i å kolonisere landet før dette, eller det kunne ganske enkelt ha tatt lang tid før den nødvendige kompleksiteten utviklet seg.
Trilete -sporer som ligner på karplanter dukker opp like etterpå, i øvre ordovisiske bergarter for omtrent 455 millioner år siden. Avhengig av nøyaktig når tetrad deler seg, kan hver av de fire sporer ha et "trilete merke", en Y-form, som gjenspeiler punktene der hver celle presset seg opp mot sine naboer. Dette krever imidlertid at sporveggene er solide og motstandsdyktige på et tidlig tidspunkt. Denne motstanden er nært knyttet til å ha en uttørkingsbestandig yttervegg-en egenskap som bare brukes når sporer må overleve uten vann. Selv de embryofyttene som har kommet tilbake til vannet mangler faktisk en motstandsdyktig vegg, og bærer derfor ikke trilete merker. En grundig undersøkelse av algesporer viser at ingen har trilete -sporer, enten fordi veggene deres ikke er motstandsdyktige nok, eller, i de sjeldne tilfellene der de er, fordi sporene sprer seg før de komprimeres nok til å utvikle merket eller ikke passer inn i en tetraedrisk tetrad.
De tidligste megafossilene til landplanter var talloidorganismer , som bodde i fluviale våtmarker og har funnet å ha dekket det meste av en tidlig silurisk flomslette. De kunne bare overleve når landet var vannfylt. Det var også mikrobielle matter.
Når plantene hadde nådd landet, var det to tilnærminger for å håndtere uttørking. Moderne bryofytter unngår det enten eller gir etter for det, begrenser rekkevidden til fuktige omgivelser eller tørker ut og setter stoffskiftet "på vent" til mer vann kommer, som i leveren slekten Targionia . Trakeopytter motstår uttørking ved å kontrollere hastigheten på vanntap. De bærer alle et vanntett ytre neglebåndslag uansett hvor de blir utsatt for luft (som noen bryofytter), for å redusere vanntap, men siden et totalt belegg ville kutte dem fra CO
2i atmosfæren bruker tracheofytter variable åpninger, stomata , for å regulere hastigheten på gassutveksling. Trakeofytter utviklet også vaskulært vev for å hjelpe til med bevegelse av vann i organismer (se nedenfor ), og beveget seg bort fra en gametofyt -dominert livssyklus (se nedenfor ). Vaskulært vev muliggjorde til slutt også oppreist vekst uten støtte fra vann og banet vei for utviklingen av større planter på land.
En snøball jord , fra rundt 850 til 630 mya, er antatt å ha blitt forårsaket av tidlige fotosyntetiske organismer, som reduserte konsentrasjonen av karbondioksid og økte mengden av oksygen i atmosfæren. Etableringen av en landbasert flora økte akkumuleringen av oksygen i atmosfæren, ettersom landanleggene produserte oksygen som et avfallsprodukt. Da denne konsentrasjonen steg til over 13%, for rundt 0,45 milliarder år siden, ble det branner mulig, tydelig fra trekull i fossilrekorden. Bortsett fra et kontroversielt gap i Late Devonian, har trekull vært til stede siden.
Kullifisering er en viktig taphonomisk modus. Skogsbrann eller begravelse i varm vulkansk aske driver av de flyktige forbindelsene og etterlater bare rester av rent karbon. Dette er ikke en levedyktig matkilde for sopp, planteetere eller detritovorer, så det er utsatt for bevaring. Det er også robust og tåler trykk, og viser utsøkte, noen ganger subcellulære detaljer i rester.
Evolusjon av livssykluser
Alle flercellede planter har en livssyklus som består av to generasjoner eller faser. Den gametofytt fasen har et enkelt sett med kromosomer (betegnet 1 n ) og produserer kjønnsceller (sæd og egg). Den sporofyttskuddet fasen er sammenkoblet kromosomer (betegnet 2 n ) og produserer sporer. Gametofyt- og sporofytfasene kan være homomorfe, og vises identiske i noen alger, for eksempel Ulva lactuca , men er veldig forskjellige i alle moderne landplanter, en tilstand som kalles heteromorfi .
Mønsteret i planteutviklingen har vært et skifte fra homomorfi til heteromorfi. Algeforfedrene til landplanter var nesten helt sikkert haplobiontiske , og var haploide for hele livssyklusen, med en encellet zygote som ga 2N -fasen. Alle landplanter (dvs. embryofytter ) er diplobiontiske - det vil si at både haploide og diploide stadier er flercellede. To trender er tydelige: bryofytter ( levervirter , moser og hornvorter ) har utviklet gametofytten som den dominerende fasen i livssyklusen, med sporofytten som blir nesten helt avhengig av den; vaskulære planter har utviklet sporofytten som den dominerende fasen, med gametofytter som er spesielt redusert i frøplantene .
Det har blitt foreslått som grunnlag for fremveksten av diploidfasen i livssyklusen som den dominerende fasen som diploidi tillater maskering av uttrykk for skadelige mutasjoner gjennom genetisk komplementering . Så hvis et av foreldrenes genomer i diploide cellene inneholder mutasjoner som fører til defekter i ett eller flere genprodukter , kan disse manglene kompenseres for av det andre foreldregenomet (som likevel kan ha sine egne defekter i andre gener). Ettersom diploidfasen begynte å bli dominerende, tillot maskeffekten sannsynligvis genomstørrelse og dermed informasjonsinnhold å øke uten begrensningen av å måtte forbedre replikasjonens nøyaktighet. Muligheten til å øke informasjonsinnholdet til en lav kostnad er fordelaktig fordi det gjør at nye tilpasninger kan kodes. Denne oppfatningen har blitt utfordret, med bevis som viser at seleksjon ikke er mer effektivt i haploide enn i diploide fasene i livssyklusen til moser og angiospermer.
Det er to konkurrerende teorier for å forklare utseendet til en diplobiontisk livssyklus.
Den interpolasjon teori (også kjent som antithetic eller innskutte teoretiske) hevder at interpolasjonen av en flercellet sporofyttskuddet fase mellom to suksessive gametofytt generasjoner var en nyskapning forårsaket av de foregående meiose i en fersk spirer zygote med en eller flere runder med mitotisk deling, for derved å produsere noe diploid flercellet vev før meiosen til slutt produserte sporer. Denne teorien innebærer at de første sporofyttene hadde en veldig annerledes og enklere morfologi enn gametofytten de var avhengige av. Dette ser ut til å passe godt til det som er kjent om bryofyttene, der en vegetativ thalloid gametofyt nærer en enkel sporofyt, som består av lite mer enn et uforgrenet sporangium på en stilk. Økende kompleksitet av den forfedre enkle sporofytten, inkludert eventuell anskaffelse av fotosyntetiske celler, ville frigjøre den fra sin avhengighet av en gametofyt, som sett hos noen hornworts ( Anthoceros ), og til slutt resultere i at sporofytten utvikler organer og vaskulært vev, og blir til dominerende fase, som i trakeofytter (karplanter). Denne teorien kan støttes av observasjoner om at mindre Cooksonia -individer må ha blitt støttet av en gametofytgenerasjon. Det observerte utseendet på større aksiale størrelser, med plass til fotosyntetisk vev og dermed selvbærende, gir en mulig rute for utvikling av en selvforsynt sporofytfase.
Den alternative hypotesen, kalt transformasjonsteorien (eller homolog teori), antyder at sporofytten plutselig kan ha dukket opp ved å forsinke forekomsten av meiose til en fullt utviklet multicellulær sporofytt hadde dannet seg. Siden det samme genetiske materialet ville bli brukt i både haploide og diploide faser, ville de se like ut. Dette forklarer oppførselen til noen alger, for eksempel Ulva lactuca , som produserer vekslende faser av identiske sporofytter og gametofytter. Etterfølgende tilpasning til det uttørkende landmiljøet, noe som gjør seksuell reproduksjon vanskelig, kan ha resultert i forenkling av den seksuelt aktive gametofytten og utarbeidelse av sporofytfasen for bedre å spre de vanntette sporer. Vevet av sporofytter og gametofytter av karplanter som Rhynia bevart i Rhynie -chert er av lignende kompleksitet, som er tatt for å støtte denne hypotesen. Derimot har moderne karplanter, med unntak av Psilotum , heteromorfe sporofytter og gametofytter der gametofytene sjelden har noe vaskulært vev.
Evolusjon av anatomi av planter
Arbuskulær mykorrhizal symbiose
Det er ingen bevis for at tidlige landplanter av det siluriske og tidlige Devonian hadde røtter, selv om det forekommer fossile bevis på rhizoider for flere arter, for eksempel Horneophyton . De tidligste landplantene hadde heller ikke vaskulære systemer for transport av vann og næringsstoffer. Aglaophyton , en rotløs vaskulær plante kjent fra devonske fossiler i Rhynie chert var den første landplanten som ble oppdaget å ha hatt et symbiotisk forhold til sopp som dannet arbuscular mycorrhizas , bokstavelig talt "trelignende sopprøtter", i en veldefinert sylinder av celler (ring i tverrsnitt) i cortex av stenglene. Soppene som mates på plantens sukker, i bytte mot næringsstoffer generert eller ekstrahert fra jorden (spesielt fosfat), som planten ellers ikke hadde hatt tilgang til. Som andre rotløse landplanter i Silurian og tidlig Devonian Aglaophyton kan ha stolt på arbuscular mykorrhizal sopp for opptak av vann og næringsstoffer fra jorda.
Soppene var av phylum Glomeromycota , en gruppe som sannsynligvis først dukket opp for 1 milliard år siden og fremdeles danner arbuskulære mykorrhizalforeninger i dag med alle større landplantegrupper fra bryofytter til pteridofytter, gymnospermer og angiospermer og med mer enn 80% av karplanter.
Bevis fra DNA -sekvensanalyse indikerer at den arbuskulære mykorrhizale gjensidigheten oppsto i den felles forfaren til disse landplantegruppene under overgangen til land, og det kan til og med ha vært det kritiske trinnet som gjorde dem i stand til å kolonisere landet. Ser ut som de gjorde før disse plantene hadde utviklet røtter, ville mycorrhizal sopp ha hjulpet planter med å skaffe vann og mineraler som fosfor , i bytte mot organiske forbindelser som de ikke kunne syntetisere selv. Slike sopp øker produktiviteten selv for enkle planter som leverørter.
Cuticle, stomata og intercellulære mellomrom
For å fotosyntese må planter absorbere CO
2fra atmosfæren. Imidlertid gjør vevet tilgjengelig for CO
2å komme inn tillater vann å fordampe, så dette har en pris. Vann går tapt mye raskere enn CO
2absorberes, så plantene må erstatte den. Tidlige landplanter transporterte vann apoplastisk , innenfor de porøse veggene i cellene. Senere utviklet de tre anatomiske trekk som ga muligheten til å kontrollere det uunngåelige vanntapet som fulgte med CO
2oppkjøp. Først utviklet det seg et vanntett ytre deksel eller neglebånd som reduserte vanntap. For det andre, variable åpninger, stomata som kan åpne og lukke for å regulere mengden vann som går tapt ved fordampning under CO
2opptak og for det tredje intercellulære mellomrom mellom fotosyntetiske parenkymceller som muliggjorde forbedret intern fordeling av CO
2til kloroplastene. Dette tredelte systemet ga forbedret homoiohydry, regulering av vanninnholdet i vevene, noe som gir en spesiell fordel når vannforsyningen ikke er konstant. Det høye CO
2konsentrasjoner av silur og tidlig devon, da planter først koloniserte land, betydde at de brukte vann relativt effektivt. Som CO
2ble trukket tilbake fra atmosfæren av planter, mer vann gikk tapt ved fangst, og mer elegante vanninnsamlings- og transportmekanismer utviklet seg. Planter som vokste oppover i luften trengte et system for å transportere vann fra jorda til alle de forskjellige delene av planten over jorden, spesielt til fotosyntetiserende deler. På slutten av karbonet, når CO
2konsentrasjonene hadde blitt redusert til noe som nærmet seg dagens, omtrent 17 ganger mer vann gikk tapt per enhet CO
2opptak. Selv i de "enkle" tidlige dagene var imidlertid vann alltid en fordel, og måtte transporteres til deler av planten fra den våte jorda for å unngå uttørking.
Vann kan være ondt ved kapillærvirkning langs et stoff med små mellomrom. I smale vannsøyler, slik som i plantecelleveggene eller i trakeider, når molekyler fordamper fra den ene enden, trekker de molekylene bak seg langs kanalene. Derfor er fordampning alene drivkraften for vanntransport i planter. Uten spesialiserte transportfartøyer kan imidlertid denne kohesjonsspenningsmekanismen forårsake undertrykk som er tilstrekkelig til å kollapse vannledende celler, og begrense transportvannet til ikke mer enn noen få cm, og derfor begrense størrelsen på de tidligste plantene.
Xylem
For å være fri for begrensningene av liten størrelse og konstant fuktighet som det parenkymatiske transportsystemet påførte, trengte planter et mer effektivt vanntransportsystem. Som planter vokste oppover, spesialisert vann transport vaskulært vev utviklet, først i form av enkle hydroider av den type som finnes i børstene av mose Sporofytt. Disse enkle langstrakte cellene var døde og vannfylte ved modenhet, og ga en kanal for vanntransport, men deres tynne, uforsterkede vegger ville kollapse under beskjeden vannspenning og begrense plantehøyden. Xylem tracheids , bredere celler med lignin -reinforced cellevegger som var mer motstandsdyktig mot kollaps under spenning forårsaket av vann stress, forekomme i mer enn én plante gruppe ved midten av Silurian, og kan ha en enkelt evolusjonær opprinnelse, eventuelt innenfor nålkapselmoser, forene alle tracheophytes. Alternativt kan de ha utviklet seg mer enn en gang. Mye senere, i kritt, ble trakeider fulgt av fartøyer i blomstrende planter . Etter hvert som vanntransportmekanismer og vanntette neglebånd utviklet seg, kunne planter overleve uten å bli dekket av en film med vann kontinuerlig. Denne overgangen fra poikilohydry til homoiohydry åpnet nytt potensial for kolonisering.
De tidlige Devonian pretracheophytes aglaophyton og Horneophyton ha uarmerte vanntransportrør med veggkonstruksjoner som er svært lik mose hydroider, men de vokste sammen med flere arter av tracheophytes , slik som Rhynia Gwynne-vaughanii som hadde Margen tracheids som var godt forsterket av bånd av lignin. De tidligste makrofossilene som er kjent for å ha xylemtrakeider er små, midt-siluriske planter av slekten Cooksonia . Imidlertid er fortykkede bånd på veggene i isolerte rørfragmenter tydelige fra tidlig Silurian og utover.
Planter fortsatte å innovere måter å redusere motstanden mot strømning i cellene sine, gradvis øke effektiviteten til vanntransporten og øke motstanden til luftrøret for å kollapse under spenning. I løpet av den tidlige Devon-tiden økte maksimal trakeiddiameter med tiden, men kan ha platået i zosterofyllene ved midten av Devonian. Samlet transporthastighet avhenger også av det totale tverrsnittsarealet til selve xylembunten, og noen mellom-devonske planter, for eksempel Trimerophytes, hadde mye større steler enn sine tidlige forfedre. Mens større trakeider ga høyere vanntransport, økte de risikoen for kavitasjon, dannelse av luftbobler som følge av brudd på vannsøylen under spenning. Små groper i tracheidvegger lar vann omgå et defekt luftrør samtidig som det forhindrer luftbobler i å passere, men på bekostning av begrensede strømningshastigheter. Ved karbon hadde Gymnosperms utviklet avgrensede groper , ventilignende strukturer som lar grop med høy konduktivitet forsegle når den ene siden av et luftrør er trykkløs.
Trakeider har perforerte endevegger, som påfører vannmengden stor motstand, men kan ha hatt fordelen av å isolere luftemboli forårsaket av kavitasjon eller frysing. Fartøy utviklet seg først under den tørre, lave CO
2perioder med senpermen, i hestetilene , bregner og Selaginellales uavhengig, og dukket senere opp i midten av kritt i gnetofytter og angiospermer. Fartøyets medlemmer er åpne rør uten endevegger, og er arrangert ende til ende for å fungere som om de var et sammenhengende fartøy. Fartøy tillot det samme tverrsnittsarealet av tre å transportere mye mer vann enn trakeider. Dette tillot planter for å fylle flere av deres stilker med strukturelle fibre og også åpnet en ny nisje til vinstokker, som kan transportere vann uten å være så tykk som treet de vokste på. Til tross for disse fordelene er trakeidbasert tre mye lettere, og dermed billigere å lage, ettersom fartøyene må forsterkes mye mer for å unngå kavitasjon. Når planter hadde utviklet dette nivået av kontroll over vanndamping og vanntransport, var de virkelig homoiohydriske , i stand til å trekke ut vann fra miljøet sitt gjennom rotlignende organer i stedet for å stole på en film med overflatefukt, slik at de kunne vokse til mye større størrelse men som et resultat av deres økte uavhengighet fra omgivelsene mistet de fleste karplanter sin evne til å overleve uttørking - en kostbar egenskap å miste. I tidlige landplanter ble støtte hovedsakelig gitt av turgortrykk, spesielt av det ytre lag av celler kjent som sterome trakeider, og ikke av xylemet, som var for lite, for svakt og i for sentral posisjon til å gi mye strukturell støtte . Planter med sekundær xylem som hadde dukket opp ved midten av Devonian, for eksempel Trimerophytes og Progymnosperms, hadde mye større vaskulære tverrsnitt som produserte sterkt treaktig vev.
Endodermis
En endodermis kan ha utviklet seg i de tidligste planterøttene under Devon, men det første fossile beviset for en slik struktur er karbon. Endodermis i røttene omgir vanntransportvevet og regulerer ionebytte mellom grunnvannet og vevet og forhindrer at uønskede patogener etc. kommer inn i vanntransportsystemet. Endodermis kan også gi et trykk oppover og tvinge vann ut av røttene når transpirasjon ikke er nok av en driver.
Evolusjon av plantemorfologi
Blader
Blader er de viktigste fotosyntetiske organene til en moderne plante. Opprinnelsen til blader ble nesten sikkert utløst av fallende konsentrasjoner av atmosfærisk CO
2i løpet av Devon -perioden, og økte effektiviteten som karbondioksid kan fanges opp for fotosyntese .
Blader utviklet seg absolutt mer enn en gang. Basert på strukturen deres, er de klassifisert i to typer: mikrofyller , som mangler kompleks venasjon og kan ha sin opprinnelse som piggvekster kjent som enasjoner, og megafyller , som er store og har komplekse venasjoner som kan ha oppstått fra modifisering av grupper av grener . Det har blitt foreslått at disse strukturene oppsto uavhengig. Megafyller, ifølge Walter Zimmermans telome teori, har utviklet seg fra planter som viste en tredimensjonal forgreningsarkitektur, gjennom tre transformasjoner- overtopping , noe som førte til sidestillingen som er typisk for blader, planering , som innebar dannelse av en plan arkitektur, bånd eller fusjon , som forenes de plane grenene, og dermed fører til dannelsen av en riktig blad lamina. Alle tre trinnene skjedde flere ganger i utviklingen av dagens blader.
Det er utbredt oppfatning at telome -teorien er godt støttet av fossile bevis. Wolfgang Hagemann satte imidlertid spørsmålstegn ved det av morfologiske og økologiske årsaker og foreslo en alternativ teori. I henhold til telome-teorien har de mest primitive landplantene et tredimensjonalt forgreningssystem med radielt symmetriske akser (telomer), ifølge Hagemanns alternativ er det motsatte foreslått: de mest primitive landplanter som ga opphav til karplanter var flate, talloidiske , bladlignende, uten økser, litt som en leverurt eller bregne. Økser som stilker og røtter utviklet seg senere som nye organer. Rolf Sattler foreslo en overordnet prosessorientert oppfatning som etterlater et begrenset rom for både telome teorien og Hagemanns alternativ og i tillegg tar hensyn til hele kontinuumet mellom dorsiventral (flat) og radial (sylindrisk) struktur som finnes i fossil og levende landplanter. Dette synet støttes av forskning innen molekylær genetikk. Dermed konkluderte James (2009) med at "det nå er allment akseptert at ... radialitet [karakteristisk for akser som stilker] og dorsiventralitet [karakteristisk for blader] bare er ekstremer av et kontinuerlig spektrum. Faktisk er det rett og slett timingen av KNOX genuttrykket! "
Før utviklingen av blader , hadde planter det fotosyntetiske apparatet på stilkene. Dagens megafyllblader ble sannsynligvis vanlige rundt 360mya, omtrent 40my etter at de enkle bladløse plantene hadde kolonisert landet i Early Devonian . Denne spredningen har vært knyttet til fallet i de atmosfæriske karbondioksidkonsentrasjonene i sen paleozoisk tid forbundet med en økning i tetthet av stomata på bladoverflaten. Dette ville ha resultert i større transpirasjonshastigheter og gassutveksling, men spesielt ved høyt CO
2konsentrasjoner, ville store blader med færre stomata ha oppvarmet til dødelige temperaturer i fullt sollys. Økning av stomatal tetthet tillot et bedre avkjølt blad, og gjorde dermed spredningen mulig, men økt CO2- opptak på bekostning av redusert vannbrukseffektivitet.
Rhyniophyttene til Rhynie -chert besto av intet annet enn slanke, ikke -pyntede økser. De tidlige til midten av Devoniske trimerofytter kan betraktes som løvrike. Denne gruppen av karplanter er gjenkjennelige ved deres masser av terminale sporangier, som pryder endene på akser som kan bifurcate eller trifurcate. Noen organismer, som Psilophyton , bar enasjoner . Dette er små, spiny utvekster av stammen, som mangler egen vaskulær tilførsel.
De zosterophylls var allerede viktig i slutten av silur, mye tidligere enn noen rhyniophytes med sammenlignbar kompleksitet. Denne gruppen, gjenkjennelig ved sine nyreformede sporangier som vokste på korte sidegrener nær hovedaksene, noen ganger forgrenet i en særegen H-form. Mange zosterofyller hadde uttalt ryggrad på øksene, men ingen av disse hadde et vaskulært spor. Det første beviset på vaskulariserte enasjoner skjer i en fossil klubbmose kjent som Baragwanathia som allerede hadde dukket opp i fossilrekorden i sen silur. I denne organismen fortsetter disse bladsporene inn i bladet for å danne midtervenen. En teori, "enasjonsteorien", mener at de mikrofylliske bladene av klubbmosser utviklet av utvekster av protostelen som forbinder eksisterende enasjoner Bladene av Rhynie -slekten Asteroxylon , som ble bevart i Rhynie chert nesten 20 millioner år senere enn Baragwanathia hadde en primitiv vaskulær forsyning - i form av bladspor som går fra den sentrale protostelen mot hvert enkelt "blad". Asteroxylon og Baragwanathia blir ansett som primitive lycopods, en gruppe fortsatt bevart i dag, representert ved quillworts , de spikemosses og klubb mose . Lycopods bærer særegne mikrofyller , definert som blader med et enkelt vaskulært spor. Mikrofyller kan vokse til en viss størrelse, de til Lepidodendrales når en meter i lengde, men nesten alle bærer bare den ene vaskulære bunten. Et unntak er den sjeldne forgreningen i noen Selaginella -arter.
De mer kjente bladene, megafyll , antas å ha oppstått fire ganger uavhengig, i bregner, hestetil, progymnospermer og frøplanter. De ser ut til å ha sin opprinnelse ved å modifisere dikotomiserende grener, som først overlappet (eller "overtoppet") hverandre, ble flatet eller planert og til slutt utviklet "bånd" og utviklet seg gradvis til mer bladlignende strukturer. Megafyller, etter Zimmermans telome teori , er sammensatt av en gruppe filialer med svømmehud og derav " bladgapet " igjen der bladets vaskulære bunt forlater det til hovedgrenen ligner to akser som deler seg. I hver av de fire gruppene som utviklet megafyller, utviklet bladene seg først i løpet av sen Devon til tidlig karbon, og diversifiserte seg raskt til designene slo seg ned i midten av karbon.
Opphør av ytterligere diversifisering kan tilskrives utviklingsmessige begrensninger, men hvorfor tok det så lang tid før blader utviklet seg i utgangspunktet? Planter hadde vært på landet i minst 50 millioner år før megafyllene ble betydelige. Imidlertid er små, sjeldne mesofyller kjent fra den tidlige devonske slekten Eophyllophyton - så utvikling kunne ikke ha vært en barriere for deres utseende. Den beste forklaringen så langt inneholder observasjoner som atmosfærisk CO
2falt raskt i løpet av denne tiden - falt med rundt 90% under Devonian. Dette krevde en økning i stomatal tetthet med 100 ganger for å opprettholde fotosyntesen. Når stomata åpnes for å la vannet fordampe fra blader, har det en kjølende effekt, som følge av tap av latent fordampningsvarme. Det ser ut til at den lave stomatale tettheten i det tidlige Devonian betydde at fordampning og fordampningskjøling var begrenset, og at bladene ville ha blitt overopphetet hvis de vokste til en hvilken som helst størrelse. Stomataltettheten kunne ikke øke, ettersom de primitive stelene og begrensede rotsystemer ikke ville være i stand til å levere vann raskt nok til å matche transpirasjonshastigheten. Det er klart at blader ikke alltid er fordelaktige, som illustrert av den hyppige forekomsten av sekundært tap av blader, kjent eksemplifisert av kaktuser og "vispbregnen" Psilotum .
Sekundær evolusjon kan også skjule den sanne evolusjonære opprinnelsen til noen blader. Noen slekter av bregner viser komplekse blader som er festet til pseudostelen av en utvekst av vaskulærbunten, og etterlater ingen bladgap. Videre bærer padderok ( Equisetum ) blader bare en enkelt vene, og ser ut til å være mikrofylliske; Imidlertid indikerer både fossilopptegnelsen og molekylære bevis at deres forfedre bar blader med kompleks venasjon, og den nåværende tilstanden er et resultat av sekundær forenkling.
Løvfellende trær avtale med en annen ulempe å ha blader. Den populære oppfatningen om at planter feller bladene når dagene blir for korte, er feilaktig; eviggrønne blomstret i polarsirkelen under den siste drivhusjorden . Den allment aksepterte grunnen til å felle blader om vinteren er å takle været - vindkraften og vekten av snø er mye mer behagelig forvitret uten blader for å øke overflaten. Sesongens bladtap har utviklet seg uavhengig flere ganger og vises i ginkgoales , noen pinophyta og visse angiospermer. Bladtap kan også ha oppstått som et svar på press fra insekter; Det kan ha vært mindre kostbart å miste blader helt i løpet av vinteren eller tørketiden enn å fortsette å investere ressurser i reparasjonen.
Faktorer som påvirker bladarkitekturer
Forskjellige fysiske og fysiologiske faktorer som lys intensitet, fuktighet , temperatur , vindhastigheter etc. har påvirket utviklingen av bladet form og størrelse. Høye trær har sjelden store blader, fordi de er skadet av sterk vind. På samme måte har trær som vokser i tempererte eller taigaområder spisse blader antagelig for å forhindre kjernefysisk is på bladoverflaten og redusere vanntap på grunn av transpirasjon. Herbivory , av pattedyr og insekter , har vært en drivkraft i bladutviklingen. Et eksempel er at planter av New Zealand -slekten Aciphylla har pigger på laminasene sine, som sannsynligvis fungerte for å avskrekke utdødde moas fra å mate dem. Andre medlemmer av Aciphylla , som ikke eksisterte sammen med moaene, har ikke disse piggene.
På det genetiske nivå, har utviklingsstudier vist at undertrykkelse av KNOX gener som er nødvendig for initiering av bladet primordium . Dette er forårsaket av ARP -gener, som koder for transkripsjonsfaktorer . Represjon av KNOX -gener i bladprimordia ser ut til å være ganske konservert, mens uttrykk for KNOX -gener i blader gir komplekse blader. Den ARP funksjon synes å ha oppstått tidlig i Karplanten evolusjon, fordi medlemmer av gruppen primitive Lycophytes har også en funksjonelt lignende gen. Andre aktører som har en bevart rolle i å definere blad primordia er fytohormonene auxin , gibberelin og cytokinin .
.png)
Arrangementet av blader eller phyllotaxy på plantekroppen kan maksimalt høste lys og kan forventes å være genetisk robust . Hos mais er imidlertid en mutasjon i bare ett gen som kalles ABPHYL (ABnormal PHYLlotaxy) nok til å endre bladets fylotaksi , noe som betyr at mutasjonsjustering av et enkelt lokus på genomet er nok til å generere mangfold.
Når bladurens primære celler er etablert fra SAM-cellene, er de nye aksene for bladvekst definert, blant dem abaksial-adaksial (nedre øvre overflate) akser. Genene som er involvert i å definere dette, og de andre aksene ser ut til å være mer eller mindre konservert blant høyere planter. Proteiner fra HD-ZIPIII- familien har vært involvert i å definere den adaksiale identiteten. Disse proteinene avviker noen celler i bladet primordium fra standard abaksial tilstand, og gjør dem adaksiale . I tidlige planter med blader hadde bladene sannsynligvis bare en type overflate - den abaksiale, undersiden av dagens blader. Definisjonen av adaxial identitet skjedde rundt 200 millioner år etter at abaxial identiteten ble etablert.
Hvordan det store utvalget av observert plantebladsmorfologi genereres, er gjenstand for intens forskning. Noen vanlige temaer har dukket opp. En av de mest betydningsfulle er involvering av KNOX -gener i generering av sammensatte blader , som i tomaten (se ovenfor) . Men dette er ikke universelt. For eksempel bruker erten en annen mekanisme for å gjøre det samme. Mutasjoner i gener som påvirker bladkurvatur kan også endre bladform, ved å endre bladet fra flatt, til en krøllete form, som formen på kålblader . Det finnes også forskjellige morfogengradienter i et blad som utvikler seg som definerer bladets akse og kan også påvirke bladformen. En annen klasse regulatorer for bladutvikling er mikroRNAene .
Røtter
|
|
| Røttene (nederste bilde) til Lepidodendrales (Stigmaria) antas å være utviklingsmessig ekvivalente med stilkene (øverst), slik det lignende utseendet til "blad arr" og "rot arr" på disse eksemplene fra forskjellige arter viser. |
Røtter er viktige for planter av to hovedårsaker: For det første gir de forankring til underlaget; enda viktigere, de gir en kilde til vann og næringsstoffer fra jorda. Røtter tillot planter å vokse høyere og raskere.
Utviklingen av røtter hadde konsekvenser på global skala. Ved å forstyrre jorda og fremme surgjøring (ved å ta opp næringsstoffer som nitrat og fosfat), gjorde de det lettere å forvitre dypere og injiserte karbonforbindelser dypere i jord med store konsekvenser for klimaet. Disse effektene kan ha vært så dype at de førte til en masseutryddelse .
Selv om det er spor etter rotlignende inntrykk i fossil jord i sent silur, viser kroppsfossiler at de tidligste plantene er blottet for røtter. Mange hadde utspente grener som spredte seg langs bakken, med oppreiste økser eller thalli stiplet her og der, og noen hadde til og med ikke-fotosyntetiske underjordiske grener som manglet stomata. Skillet mellom rot og spesialisert gren er utviklingsmessig. forskjellige i forgreningsmønsteret og i besittelse av en rotdeksel . Så mens siluro-devonske planter som Rhynia og Horneophyton hadde den fysiologiske ekvivalenten til røtter, kom røtter-definert som organer differensiert fra stengler-ikke før senere. Dessverre er røtter sjelden bevart i fossilopptegnelsen, og vår forståelse av deres evolusjonære opprinnelse er sparsom.
Rhizoider - små strukturer som utfører samme rolle som røtter, vanligvis en celle i diameter - utviklet seg sannsynligvis veldig tidlig, kanskje til og med før planter koloniserte landet; de er gjenkjent i Characeae , en algesøstergruppe for å plante planter. Når det er sagt, har rhizoider sannsynligvis utviklet seg mer enn en gang; de rhizines av lav , for eksempel utfører en lignende rolle. Selv noen dyr ( Lamellibrachia ) har rotlignende strukturer. Rhizoider er godt synlige i Rhynie chert -fossilene, og var tilstede i de fleste av de tidligste karplantene, og på dette grunnlaget ser det ut til å ha forutsatt sanne planterøtter.
Mer avanserte strukturer er vanlige i Rhynie -chert, og mange andre fossiler av sammenlignbar tidlig devonsk alder bærer strukturer som ser ut som og fungerte som røtter. Rhyniophytene bar fine rhizoider, og trimerofytter og urteaktige lycopoder i chert bar rotlignende struktur som trengte noen centimeter ned i jorden. Imidlertid viser ingen av disse fossilene alle funksjonene som bæres av moderne røtter, med unntak av Asteroxylon , som nylig har blitt anerkjent som bærende røtter som utviklet seg uavhengig av de av eksisterende karplanter. Røtter og rotlignende strukturer ble stadig mer vanlige og dypere penetrerende under Devonian , med lycopod-trær som dannet røtter rundt 20 cm lange under Eifelian og Givetian. Disse fikk selskap av progymnospermer, som forankret seg til omtrent en meter dyp, under den påfølgende frasniske fasen. Ekte gymnospermer og zygopterid bregner dannet også grunne rotsystemer under Famennian.
Rhizoforene til lycopodene gir en litt annen tilnærming til forankring. De var ekvivalente med stilker, med organer som tilsvarer blader som utførte rollen som rootlets. En lignende konstruksjon er observert i den eksisterende lycopod Isoetes , og dette ser ut til å være bevis på at røtter utviklet seg uavhengig minst to ganger i lykofytene og andre planter, et forslag støttet av studier som viser at røtter initieres og veksten fremmes av forskjellige mekanismer i lykofytter og euphyllofytter.
Et vaskulært system er uunnværlig for forankrede planter, ettersom ikke-fotosyntetiserende røtter trenger tilførsel av sukker, og et vaskulært system er nødvendig for å transportere vann og næringsstoffer fra røttene til resten av planten. Roterte planter er litt mer avanserte enn sine siluriske forfedre, uten et dedikert rotsystem; Imidlertid kan de flattliggende aksene tydelig sees å ha vekster som ligner rhizoider av bryofytter i dag.
Ved midten til slutten av Devonian hadde de fleste plantegruppene uavhengig utviklet et rotsystem av en eller annen art. Etter hvert som røttene ble større, kunne de støtte større trær, og jorda ble forvitret til en større dybde. Denne dypere forvitringen hadde effekter ikke bare på den nevnte nedtrekningen av CO
2, men åpnet også nye habitater for kolonisering av sopp og dyr.
Røtter i dag har utviklet seg til de fysiske grensene. De trenger inn så mye som 60 meter jord for å tappe vannspeilet. De smaleste røttene er bare 40 μm i diameter, og kunne ikke fysisk transportere vann hvis de var smalere. De tidligste fossile røttene som ble gjenopprettet, ble derimot innsnevret fra 3 mm til under 700 μm i diameter; Selvfølgelig er taphonomi den ultimate kontrollen over hvilken tykkelse som kan sees.
Treform
Det tidlige devonske landskapet var blottet for vegetasjon som var høyere enn midjehøyden. Større høyde ga et konkurransefortrinn ved høsting av sollys for fotosyntese, overskygge av konkurrenter og spordistribusjon, ettersom sporer (og senere frø) kunne blåses for større avstander hvis de begynte høyere. Et effektivt vaskulært system var nødvendig for å oppnå større høyder. For å oppnå arborescens måtte planter utvikle trevev som ga både støtte og vanntransport, og dermed trengte å utvikle kapasiteten for sekundær vekst . Stelen av planter som gjennomgår sekundær vekst er omgitt av et vaskulært kambium , en ring av meristematiske celler som produserer mer xylem på innsiden og floem på utsiden. Siden xylemceller består av dødt, lignifisert vev, blir påfølgende xylemringer lagt til de som allerede er tilstede, og danner tre. Fossiler av planter fra det tidlige Devonian viser at en enkel treform først dukket opp for minst 400 millioner år siden, i en tid da alle landplanter var små og urteaktige. Fordi tre utviklet seg lenge før busker og trær, er det sannsynlig at det opprinnelige formålet var for vanntransport, og at det først ble brukt til mekanisk støtte senere.
De første plantene som utviklet sekundær vekst og en treaktig vane, var tilsynelatende bregner, og allerede i midten av Devon hadde en art, Wattieza , allerede nådd høyder på 8 m og en trelignende vane.
Andre klader tok ikke lang tid å utvikle en trelignende statur. Late Devonian Archaeopteris , en forløper til gymnospermer som utviklet seg fra trimerofytter, nådde 30 meter i høyden. Progymnospermene var de første plantene som utviklet ekte trevirke, dyrket fra et bifacialt kambium. Den første opptredenen til en av dem, Rellimia , var på midten av Devonian. Ekte tre antas bare å ha utviklet seg en gang, noe som ga opphav til begrepet en "lignofyt" -klade.
Archaeopteris -skoger ble snart supplert med arborescent lycopods, i form av Lepidodendrales , som oversteg 50m i høyden og 2m på bredden ved basen. Disse løvhettende lykopodene steg for å dominere slutten av Devonian og karbonskoger som ga opphav til kullforekomster . Lepidodendrales skiller seg fra moderne trær ved å vise bestemt vekst: etter å ha bygd opp en reserve med næringsstoffer på en lavere høyde, ville plantene "boltet" seg som en enkelt stamme til en genetisk bestemt høyde, forgrenet seg på det nivået, spredt sporer og dør. De besto av "billig" trevirke for å tillate deres raske vekst, med minst halvparten av stilkene som består av et gropfylt hulrom. Treverket deres ble også generert av et unifacial vaskulært kambium - det produserte ikke nytt floem, noe som betyr at stammene ikke kunne vokse seg bredere over tid.
De kjerringrokk Calamites dukket opp i karbon . I motsetning til moderne kjerringrokk Equisetum , Calamites hadde en unifacial kambium, slik at de kan utvikle tre og vokse til høyder på over 10 m og til gren gjentatte ganger.
Mens formen på tidlige trær var lik den i dag, hadde Spermatophytes eller frøplanter, gruppen som inneholder alle moderne trær, ennå ikke utviklet seg. De dominerende tregruppene i dag er alle frøplanter, gymnospermene, som inkluderer nåletrærne og angiospermene, som inneholder alle frukt- og blomstrende trær. Ingen frisporende trær som Archaeopteris eksisterer i den eksisterende floraen. Man trodde lenge at angiospermene oppsto fra gymnospermene, men nyere molekylære bevis tyder på at deres levende representanter danner to forskjellige grupper. De molekylære dataene må ennå ikke forenes fullt ut med morfologiske data, men det blir akseptert at den morfologiske støtten til parafyli ikke er spesielt sterk. Dette ville føre til den konklusjon at begge gruppene oppstod fra pteridospermene, sannsynligvis så tidlig som Perm .
Angiospermene og deres forfedre spilte en veldig liten rolle til de diversifiserte seg under kritt. De startet som små, fuktig-elskende organismer i underetasjen, og har diversifisert seg siden kritt, for å bli det dominerende medlemmet av ikke- boreale skoger i dag.
Frø
Tidlige landplanter reprodusert som bregner: sporer spiret til små gametofytter, som produserte egg og/eller sæd. Disse sædcellene ville svømme over fuktig jord for å finne de kvinnelige organene (archegonia) på samme eller en annen gametofyt, hvor de ville smelte sammen med et egg for å produsere et embryo, som ville spire til en sporofyt.
Heterosporiske planter, som navnet antyder, bærer sporer av to størrelser - mikrosporer og megasporer. Disse ville spire til henholdsvis mikrogametofytter og megagametofytter. Dette systemet banet vei for eggløsning og frø: tatt til det ekstreme, megasporangia kunne bare bære en enkelt megaspore tetrad, og for å fullføre overgangen til ekte eggløsninger, kunne tre av megasporene i den opprinnelige tetrad avbrytes, slik at en megaspore pr. megasporangium.
Overgangen til eggløsning fortsatte med at denne megasporen ble "bokset inn" til sporangiet mens den spiret. Deretter var megagametofytten inneholdt i et vanntett integument, som omsluttet frøet. Pollenkornet, som inneholdt en mikrogametofyt spist fra en mikrospore, ble brukt til spredning av den mannlige kjønnscellen, og frigjorde bare sin uttørkings utsatte flagellatsæd når den nådde en mottakelig megagametofyt.
Lykopoder og sphenopsider kom seg en god vei nedover stien til frøvanen uten å noen gang krysse terskelen. Fossile lycopod megasporer som når 1 cm i diameter, og omgitt av vegetativt vev, er kjent (Lepidocarpon, Achlamydocarpon); - disse spiret til og med til en megagametofyt in situ . Imidlertid manglet de eggløsninger, siden kjernen, et indre spordekkende lag, ikke helt omslutter sporen. En veldig liten spalte (mikropyle) gjenstår, noe som betyr at megasporangium fortsatt er utsatt for atmosfæren. Dette har to konsekvenser - for det første betyr det at det ikke er helt motstandsdyktig mot uttørking, og for det andre trenger ikke sædceller å “grave seg” for å få tilgang til megasporenes archegonia.
En midt -devonsk forløper til frøplanter fra Belgia har blitt identifisert før de tidligste frøplantene med omtrent 20 millioner år. Runcaria , liten og radialt symmetrisk, er et ikke -dokumentert megasporangium omgitt av en kopp. Den megasporangium bærer en uåpnet distal forlengelse som rager ut over den flerbladede integument . Det er mistanke om at forlengelsen var involvert i anemofil pollinering . Runcaria kaster nytt lys over sekvensen av karakterinnsamling som fører til frøet. Runcaria har alle de kvaliteter av frøplanter med unntak av en fast frøhylsteret og et system for å lede pollen til ovule.
De første spermatofytter (bokstavelig talt: "frøplanter")-det vil si de første plantene som bar sanne frø-kalles pteridospermer : bokstavelig talt "frøbregner", såkalt fordi løvet deres besto av bregnerlignende frø, selv om de ikke var det nært beslektet med bregner. Det eldste fossile beviset på frøplanter er i sen devonsk alder, og det ser ut til at de har utviklet seg fra en tidligere gruppe kjent som progymnospermene . Disse tidlige frøplantene varierte fra trær til små, vandrende busker; som de fleste tidlige progymnospermer, var de treaktige planter med bregnerlignende løvverk. De hadde alle eggløsning, men ingen kjegler, frukt eller lignende. Selv om det er vanskelig å spore den tidlige utviklingen av frø, kan slekten til frøbregner spores fra de enkle trimerofytter gjennom homosporøse Aneurophytes .
Denne frømodellen deles i utgangspunktet av alle gymnospermer (bokstavelig talt: "nakne frø"), hvorav de fleste omslutter frøene sine i en treaktig kjegle eller kjøttfull aril ( barlind , for eksempel), men ingen av dem omslutter frøene sine helt. Angiospermene ("karfrø") er den eneste gruppen som helt lukker frøet i en karpel.
Helt lukkede frø åpnet en ny vei for planter å følge: den for frødvaling . Embryoet, fullstendig isolert fra den ytre atmosfæren og dermed beskyttet mot uttørking, kunne overleve noen år med tørke før spiring. Gymnospermfrø fra sen karbon har funnet å inneholde embryoer, noe som tyder på et langt gap mellom befruktning og spiring. Denne perioden er knyttet til inngangen til en drivhusperiode , med en tilhørende økning i tørrhet. Dette antyder at dvale oppsto som et svar på tørrere klimatiske forhold, hvor det ble fordelaktig å vente i en fuktig periode før spiring. Dette evolusjonære gjennombruddet ser ut til å ha åpnet en flomport: tidligere ugjestmilde områder, som tørre fjellskråninger, kunne nå tolereres og ble snart dekket av trær.
Frø tilbød bærerne ytterligere fordeler: de økte suksessraten for befruktede gametofytter, og fordi et næringslager kunne "pakkes" sammen med embryoet, kunne frøene spire raskt i ugjestmilde miljøer og nå en størrelse der det kunne klare seg selv raskere. For eksempel, uten endosperm, ville frøplanter som vokser i tørre miljøer ikke ha reserver til å vokse røtter dypt nok til å nå vannspeilet før de gikk ut av dehydrering. På samme måte krever frø som spirer i en dyster underbygning en ekstra energireserve for raskt å vokse høyt nok til å fange tilstrekkelig lys for selvopphold. En kombinasjon av disse fordelene ga frøplanter den økologiske kanten i forhold til den tidligere dominerende slekten Archaeopteris , og økte dermed biologisk mangfold i tidlige skoger.
Til tross for disse fordelene, er det vanlig at befruktede eggløsninger ikke modnes som frø. Også under hviletid på frø (ofte forbundet med uforutsigbare og stressende forhold) akkumuleres DNA -skader. Dermed synes DNA -skade å være et grunnleggende problem for overlevelse av frøplanter, akkurat som DNA -skade er et stort problem for livet generelt.
Blomster
Blomster er modifiserte blader som bare er i besittelse av angiospermene , som er relativt sene til å vises i fossilrekorden. Gruppen oppsto og diversifiserte seg under det tidlige kritt og ble deretter økologisk signifikante. Blomsterlignende strukturer dukker først opp i de fossile postene rundt 130 mya, i kritt . Imidlertid rapporterte forskere i 2018 funnet av en fossil blomst fra for rundt 180 millioner år siden, 50 millioner år tidligere enn tidligere antatt. Tolkningen har imidlertid vært sterkt omstridt.
Fargerike og/eller skarpe strukturer omgir kjeglene til planter som cycads og Gnetales , noe som gjør en streng definisjon av begrepet "blomst" unnvikende.
Hovedfunksjonen til en blomst er reproduksjon , som før utviklingen av blomsten og angiospermene var jobben til mikrosporofyller og megasporofyller. En blomst kan betraktes som en kraftig evolusjonær innovasjon , fordi dens tilstedeværelse tillot planteverdenen å få tilgang til nye midler og mekanismer for reproduksjon.
Det har lenge vært antatt at blomstrende planter har utviklet seg innen gymnospermene ; i henhold til det tradisjonelle morfologiske synet, er de nært allierte med Gnetales . Som nevnt ovenfor er imidlertid nyere molekylære bevis i strid med denne hypotesen, og tyder videre på at Gnetales er nærmere beslektet med noen gymnospermgrupper enn angiospermer, og at eksisterende gymnospermer danner en tydelig klade til angiospermene, de to kladene divergerer rundt 300 millioner år siden .
Forholdet mellom stamgrupper og angiospermene er viktig for å bestemme utviklingen av blomster. Stamgrupper gir et innblikk i tilstanden til tidligere "gafler" på veien til nåværende tilstand. Konvergens øker risikoen for feilidentifisering av stamgrupper. Siden beskyttelsen av megagametofytt er evolusjonært ønskelig, utviklet sannsynligvis mange separate grupper beskyttende innkapslinger uavhengig av hverandre. I blomster tar denne beskyttelsen form av en karpel , utviklet seg fra et blad og rekruttert til en beskyttende rolle, som beskytter eggløsningene. Disse eggløsningene er ytterligere beskyttet av et dobbeltvegget integument .
Gjennomtrengning av disse beskyttende lagene trenger noe mer enn en fritt flytende mikrogametofyt . Angiospermer har pollenkorn som består av bare tre celler. En celle er ansvarlig for å bore ned gjennom integrene, og lage en kanal for de to sædcellene å strømme ned. Megagametofytten har bare syv celler; av disse smelter en med en sædcelle og danner kjernen i selve egget, og en annen slutter seg til den andre sædcellen, og dedikerer seg til å danne en næringsrik endosperm . De andre cellene tar tilleggsroller. Denne prosessen med " dobbel befruktning " er unik og felles for alle angiospermer.
I fossilrekorden er det tre spennende grupper som bar blomstlignende strukturer. Den første er den perm pteridosperm Glossopteris , som allerede bar recurved blader som ligner carpels. Den mesozoiske Caytonia er fremdeles mer blomsteaktig , med lukkede eggløsninger-men bare et enkelt integument. Videre skiller detaljene om pollen og støvdragere dem fra ekte blomstrende planter.
Den Bennettitales boringen bemerkelsesverdig blomsterlignende organer, beskyttet av kranser av bracts som kan ha spilt en tilsvarende rolle i kronbladene og begerbladene av ekte blomster; Men disse blomsterlignende strukturer utviklet seg uavhengig av hverandre, da de Bennettitales er mer nært beslektet med cycader og ginkgos enn til de angiospermer.
Imidlertid finnes ingen sanne blomster i noen grupper enn de som eksisterer i dag. De fleste morfologiske og molekylære analyser plasserer Amborella , nymphaeales og Austrobaileyaceae i en basal klade kalt "ANA". Denne kladen ser ut til å ha divergerte i det tidlige kritt, for rundt 130 millioner år siden -omtrent på samme tid som den tidligste fossile angiospermen , og like etter den første angiospermlignende pollen , for 136 millioner år siden. De magnoliaplanter avvek kort tid etter, og en rask stråling hadde produsert egentlige tofrøbladede planter og monocots av 125 millioner år siden . Ved slutten av kritt for 66 millioner år siden hadde over 50% av dagens angiospermordre utviklet seg, og kladen utgjorde 70% av de globale artene. Det var rundt denne tiden at blomstrende trær ble dominerende over bartrær .
Funksjonene til de basale "ANA" -gruppene antyder at angiospermer stammer fra mørke, fuktige, ofte forstyrrede områder. Det ser ut til at angiospermene forble begrenset til slike habitater i hele kritt - de okkuperte nisjen til små urter tidlig i rekkefølgen. Dette kan ha begrenset deres opprinnelige betydning, men gitt dem fleksibiliteten som sto for raskheten til deres senere diversifiseringer i andre habitater.
| Tradisjonell utsikt | |||||||||||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
|
| Moderne utsikt | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
|
Noen foreslår at angiospermene stammer fra en ukjent frøbregne, pteridofyt, og ser på sykkader som levende frøbregner med både frøbærende og sterile blader (Cycas revoluta)
I august 2017 presenterte forskere en detaljert beskrivelse og 3D -bilde av en rekonstruksjon av muligens den første blomsten som levde for rundt 140 millioner år siden.
Opprinnelsen til blomsten
Familien Amborellaceae regnes som å være søsterkladen til alle andre levende blomstrende planter. Et utkast til genom av Amborella trichopoda ble publisert i desember 2013. Ved å sammenligne genomet med alle andre levende blomstrende planter, vil det være mulig å regne ut de mest sannsynlige egenskapene til stamfaren til A. trichopoda og alle andre blomstrende planter, dvs. den forfedre blomstrende planten.
Det ser ut til at bladet på organets nivå kan være stamfar til blomsten, eller i det minste noen blomsterorganer. Når noen avgjørende gener som er involvert i blomsterutvikling er mutert , oppstår klynger av bladlignende strukturer i stedet for blomster. Så en gang i historien må utviklingsprogrammet som fører til dannelse av et blad ha blitt endret for å generere en blomst. Det finnes sannsynligvis også et generelt robust rammeverk som blomstermangfoldet har blitt generert innenfor. Et eksempel på det er et gen som kalles LEAFY (LFY) , som er involvert i blomsterutvikling i Arabidopsis thaliana . De homologer av dette genet er funnet i angiospermer så forskjellige som tomat , løvemunn , ert , mais og til og med gymnospermer . Uttrykk av Arabidopsis thaliana LFY i fjerne planter som poppel og sitrus resulterer også i blomstproduksjon i disse plantene. Den LFY gen regulerer ekspresjonen av noen gener som tilhører den MADS-box familie. Disse genene fungerer i sin tur som direkte kontrollere for blomsters utvikling.
Evolusjon av MADS-box-familien
Medlemmene av MADS-box- familien av transkripsjonsfaktorer spiller en veldig viktig og evolusjonært bevart rolle i blomsterutviklingen. I følge ABC-modellen for blomsterutvikling genereres tre soner-A, B og C-i blomstrende primordium, ved hjelp av noen transkripsjonsfaktorer , som er medlemmer av MADS-box- familien. Blant disse har funksjonene til B- og C -domenegenene evolusjonært vært mer bevart enn A -domenegenet. Mange av disse genene har oppstått gjennom genduplikasjoner av forfedre i denne familien. Ganske mange av dem viser overflødige funksjoner.
Utviklingen av MADS-box- familien har blitt grundig studert. Disse genene er tilstede selv i pteridofytter , men spredningen og mangfoldet er mange ganger høyere i angiospermer . Det ser ut til å være ganske mye mønster i hvordan denne familien har utviklet seg. Vurder utviklingen av C-region-genet AGAMOUS (AG) . Det kommer til uttrykk i dagens blomster i støvdragere og karpel , som er reproduktive organer. Forfaren i gymnospermer har også det samme uttrykksmønsteret. Her uttrykkes det i strobili , et organ som produserer pollen eller eggløsning. På samme måte uttrykkes B-genenes (AP3 og PI) forfedre bare i de mannlige organene i gymnospermer . Deres etterkommere i de moderne angiospermene kommer også bare til uttrykk i støvdragerne , det mannlige reproduktive organet. Dermed ble de samme, da eksisterende komponentene brukt av plantene på en ny måte for å generere den første blomsten. Dette er et mønster som går igjen i evolusjonen .
Faktorer som påvirker blomstermangfoldet
Det er enorm variasjon i blomsterstruktur hos planter, vanligvis på grunn av endringer i MADS- boksgenene og uttrykksmønsteret. For eksempel har gress unike blomsterkonstruksjoner. Karpeller og støvdragere er omgitt av skala-lignende lodicules og to bladblad, lemmaet og paleaen, men genetisk bevis og morfologi tyder på at lodicules er homologe med eudicot- kronblad. Palea og lemma kan være homologe med kelkblad i andre grupper, eller kan være unike gressstrukturer.
Et annet eksempel er Linaria vulgaris , som har to typer blomstersymmetrier- radial og bilateral . Disse symmetriene skyldes epigenetiske endringer i bare ett gen kalt CYCLOIDEA .
Arabidopsis thaliana har et gen kalt AGAMOUS som spiller en viktig rolle for å definere hvor mange kronblad og kelblad og andre organer som genereres. Mutasjoner i dette genet gir opphav til floral meristem skaffe en ubestemt skjebne, og spredning av floral organer i dobbel-blomster former av roser , nelliker og morning glory . Disse fenotypene er valgt av hagebrukere for deres økte antall kronblad . Flere studier på forskjellige planter som petunia , tomat , Impatiens , mais etc. har antydet at det enorme mangfoldet av blomster er et resultat av små endringer i gener som styrer deres utvikling.
The Floral Genome Project bekreftet at ABC Model blomst utvikling ikke er konservert over alle angiosperms . Noen ganger endres uttrykksdomener, som i tilfellet med mange monocots , og også i noen basale angiospermer som Amborella . Ulike modeller for blomsterutvikling som modellen Fading limits , eller modellen Overlapping-limits som foreslår ikke-stive uttrykksområder, kan forklare disse arkitekturen. Det er en mulighet for at fra den basale til den moderne angiospermen har blomstarkitekturens domener blitt mer og mer faste gjennom evolusjonen.
Blomstringstid
En annen blomstertrekk som har vært gjenstand for naturlig utvalg, er blomstringstid. Noen planter blomstrer tidlig i livssyklusen, andre krever vernaliseringstid før blomstring. Dette resultatet er basert på faktorer som temperatur , lysintensitet , tilstedeværelse av pollinatorer og andre miljøsignaler : gener som CONSTANS (CO) , Flowering Locus C ( FLC ) og FRIGIDA regulerer integrering av miljøsignaler i veien for blomsters utvikling. Variasjoner på disse stedene har vært assosiert med variasjoner i blomstringstid mellom planter. For eksempel krever Arabidopsis thaliana -økotyper som vokser i de kalde, tempererte områdene langvarig vernalisering før de blomstrer, mens de tropiske variantene og de vanligste laboratoriestammene ikke gjør det. Denne variasjonen er et resultat av mutasjoner i FLC og Frigida -gener, noe som gjør dem ikke-funksjonell.
Mange av genene som er involvert i denne prosessen er bevart på tvers av alle plantene som er undersøkt. Noen ganger, til tross for genetisk bevaring, viser det seg imidlertid at virkningsmekanismen er annerledes. For eksempel er ris en kortdagsplante, mens Arabidopsis thaliana er en plante på lang dag. Begge anleggene har proteinene CO og BLOMSTRINGEN LOCUS T (FT) , men, i Arabidopsis thaliana , CO forsterker FT produksjon, mens i ris, den CO undertrykker homolog FT produksjon, noe som resulterer i fullstendig motsatt nedstrømseffekter.
Teorier om blomsterutvikling
Den Anthophyte Teorien var basert på observasjon at en gymnospermic gruppe gnetopsida har en blomsteraktig ovule . Den har delvis utviklede kar som finnes i angiospermene , og megasporangium er dekket av tre konvolutter, som eggstokkstrukturen til angiospermblomster. Imidlertid viser mange andre bevislinjer at Gnetales ikke er relatert til angiospermer.
The Mostly Male -teorien har et mer genetisk grunnlag. Tilhengere av denne teorien påpeker at gymnospermene har to veldig like kopier av genet LFY , mens angiospermer bare har en. Molekylær klokke -analyse har vist at den andre LFY -paralogen gikk tapt i angiospermer omtrent samtidig som blomsterfossiler ble mange, noe som tyder på at denne hendelsen kan ha ført til blomsterutvikling. Ifølge denne teorien, tap av en av LFY paralog førte til blomster som var flere mannlige, med ovules blir uttrykt ectopically. Disse eggene utførte i utgangspunktet funksjonen til å tiltrekke seg pollinatorer , men en gang senere kan det ha blitt integrert i kjerneblomsten.
Mekanismer og aktører i utviklingen av plantemorfologi
Selv om miljøfaktorer er vesentlig ansvarlige for evolusjonære endringer, fungerer de bare som midler for naturlig utvalg . Endring skjer iboende via fenomener på genetisk nivå: mutasjoner , kromosomale omorganiseringer og epigenetiske endringer. Selv om de generelle mutasjonstyper gjelder i hele verden, har noen andre mekanismer i planter blitt implisert som svært betydningsfulle.
Genomdobling er en relativt vanlig forekomst i planteutvikling og resulterer i polyploidi , som følgelig er et vanlig trekk hos planter. Det anslås at minst halvparten (og sannsynligvis alle) planter har sett genomet doble i sin historie. Genomdobbeling innebærer gentuplisering , og genererer dermed funksjonell redundans i de fleste gener. De dupliserte genene kan oppnå ny funksjon, enten ved endringer i uttrykksmønster eller endringer i aktivitet. Polyploidi og genduplisering antas å være blant de mektigste kreftene i utviklingen av planteform; selv om det ikke er kjent hvorfor genomdobbling er en så hyppig prosess hos planter. En sannsynlig årsak er produksjonen av store mengder sekundære metabolitter i planteceller. Noen av dem kan forstyrre den normale prosessen med kromosomal segregering, noe som kan forårsake duplisering av genom.
I nyere tid har det vist seg at planter har betydelige mikroRNA -familier, som er bevart på tvers av mange plantelinjer. Til sammenligning med dyr , mens antallet plantemirna -familier er mindre enn dyr, er størrelsen på hver familie mye større. De miRNA genene er også mye mer spredt ut i genomet enn de i dyr, hvor de er mer gruppert. Det har blitt foreslått at disse miRNA -familiene har ekspandert ved duplisering av kromosomale regioner. Mange miRNA -gener som er involvert i regulering av planteutvikling har vist seg å være ganske konserverte mellom plantene som ble undersøkt.
Domestisering av planter som mais , ris , bygg , hvete etc. har også vært en betydelig drivkraft i deres utvikling. Forskning om opprinnelsen til mais har funnet ut at det er et tamme derivat av en vill plante fra Mexico kalt teosinte . Teosinte tilhører slekten Zea , akkurat som mais, men har veldig liten blomsterstand , 5–10 harde kolber og en sterkt forgrenet og spredt stilk.
Kryssinger mellom en bestemt teosinte -variant og mais gir fruktbare avkom som er mellomliggende i fenotypen mellom mais og teosinte. QTL- analyse har også avslørt noen loci som, når de er mutert i mais, gir en teosinte-lignende stamme eller teosinte-lignende cobs. Molekylær klokkeanalyse av disse genene anslår opprinnelsen til for 9000 år siden, godt i samsvar med andre registreringer av majestamering. Det antas at en liten gruppe bønder må ha valgt en maislignende naturlig mutant av teosinte for 9000 år siden i Mexico, og utsatt den for kontinuerlig seleksjon for å gi den velkjente maisplanten i dag.
Den spiselige blomkålen er en domesticert versjon av den ville planten Brassica oleracea , som ikke har den tette udifferensierte blomsterstanden , kalt ostemassen, som blomkålen besitter. Blomkål besitter en enkelt mutasjon i et gen som heter CAL , som styrer meristemdifferensiering til blomsterstand . Dette får cellene ved blomstermeristemet til å få en udifferensiert identitet, og i stedet for å vokse til en blomst vokser de til en tett masse blomsterstand meristemceller i arrestert utvikling. Denne mutasjonen har blitt valgt gjennom domesticering siden minst det greske imperiets tid.
Evolusjon av fotosyntetiske veier
Den C- 4- stoffskifteveien er en verdifull fersk evolusjonær innovasjon i planter innebefattet et komplekst sett av adaptive endringer i fysiologi og genuttrykk mønstre.
Fotosyntese er en kompleks kjemisk vei tilrettelagt av en rekke enzymer og ko-enzymer. Den enzym RUBISCO er ansvarlig for "fikserings" CO
2 -det vil si at den fester den til et karbonbasert molekyl for å danne et sukker, som kan brukes av planten og frigjør et oksygenmolekyl. Enzymet er imidlertid notorisk ineffektivt, og når omgivelsestemperaturen stiger, vil det i økende grad fikse oksygen i stedet for CO
2i en prosess som kalles fotorespirasjon . Dette er energisk dyrt ettersom anlegget må bruke energi for å gjøre produktene fra fotorespirasjon tilbake til en form som kan reagere med CO
2.
Konsentrering av karbon
C 4 -anlegg utviklet karbonkonsentrasjonsmekanismer som virker ved å øke konsentrasjonen av CO
2rundt RuBisCO, og ekskludert oksygen, og dermed øke effektiviteten til fotosyntese ved å redusere fotorespirasjon. Prosessen med å konsentrere CO
2rundt RuBisCO krever mer energi enn å la gasser diffundere , men under visse forhold - dvs. varme temperaturer (> 25 ° C), lav CO
2 konsentrasjoner, eller høye oksygenkonsentrasjoner - lønner seg når det gjelder redusert tap av sukker ved fotorespirasjon.
En type C 4- metabolisme bruker en såkalt Kranz-anatomi . Dette transporterer CO
2gjennom et ytre mesofylllag, via en rekke organiske molekyler, til de sentrale buntkappcellene, hvor CO
2er utgitt. På denne måten har CO
2er konsentrert nær stedet for RuBisCO -operasjonen. Fordi RuBisCO opererer i et miljø med mye mer CO
2 enn det ellers ville vært, fungerer det mer effektivt.
En annen mekanisme, CAM fotosyntese , skiller fotosyntesen midlertidig fra virkningen av RuBisCO. RuBisCO opererer bare i løpet av dagen, når stomata er forseglet og CO
2er gitt ved nedbrytning av det kjemiske malatet . Mer CO
2 høstes deretter fra atmosfæren når stomata åpner seg i løpet av de kjølige, fuktige nettene, noe som reduserer vanntap.
Evolusjonær rekord
Disse to baner, med den samme virkning på RUBISCO, utviklet en rekke ganger, uavhengig av hverandre - ja, C- 4 alene oppsto 62 ganger i 18 forskjellige plantefamilier . En rekke "forhåndstilpasninger" ser ut til å ha banet vei for C4, noe som førte til gruppering i visse klader: den har oftest blitt innovert i planter som allerede hadde funksjoner som omfattende vaskulært buntkappevev. Mange potensielle evolusjonære veier som resulterer i C- 4 -fenotypen kan gjennomføres og er blitt karakterisert ved anvendelse av Bayesian slutning , noe som bekrefter at ikke-fotosyntetiske tilpasninger ofte gi evolusjonære stepping steiner for den videre utviklingen av C- 4 .
C 4 -konstruksjonen brukes av en delmengde av gress, mens CAM brukes av mange sukkulenter og kaktuser . C 4 -egenskapen ser ut til å ha oppstått under Oligocene , for rundt 25 til 32 millioner år siden ; Imidlertid ble de ikke økologisk viktige før Miocene , for 6 til 7 millioner år siden . Det er bemerkelsesverdig at noen forkullede fossiler bevarer vev organisert i Kranz -anatomien, med intakte buntkappe -celler, slik at tilstedeværelsen av C 4 -metabolisme kan identifiseres. Isotopmarkører brukes til å utlede deres distribusjon og betydning. C 3 -planter bruker fortrinnsvis tenneren av to isotoper av karbon i atmosfæren, 12 C, som lettere er involvert i de kjemiske veiene som er involvert i fiksering. Fordi C- 4 metabolisme medfører et ytterligere kjemisk trinn, er denne effekten aksentuert. Plantemateriale kan analyseres for å utlede forholdet mellom de tyngre 13 C til 12 C. Dette forholdet er angitt δ 13 C. C 3 -planter er i gjennomsnitt rundt 14 ‰ (deler per tusen) lettere enn atmosfærisk forhold, mens C 4 -planter er omtrent 28 ‰ lettere. Den δ 13 C-av CAM -anlegg avhenger av prosentandelen karbon som er fikset om natten i forhold til det som er fikset på dagen, å være nærmere C 3 -anlegg hvis de fikser mest karbon om dagen og nærmere C 4 -planter hvis de fikser alt karbonet sitt om natten.
Originalt fossilt materiale i tilstrekkelig mengde til å analysere selve gresset er knappt, men hester gir en god proxy. De var globalt utbredt i interesseperioden, og bla nesten utelukkende på gress. Det er en gammel setning i isotop paleontologi, "du er hva du spiser (pluss litt)" - dette refererer til det faktum at organismer gjenspeiler den isotopiske sammensetningen av det de spiser, pluss en liten justeringsfaktor. Det er en god oversikt over hestetenner over hele verden, og deres δ 13 Cposten viser en skarp negativ vende rundt 6 til 7 millioner år siden , i løpet av Messinian som tolkes som følge av økningen av C- 4 planter på en global skala.
Når er C 4 en fordel?
Mens C 4 øker effektiviteten av RUBISCO, konsentrasjonen av karbon er meget energiintensive. Dette betyr at C 4 -planter bare har en fordel i forhold til C 3 -organismer under visse forhold: nemlig høye temperaturer og lite nedbør. C 4 -planter trenger også høye nivåer av sollys for å trives. Modeller antyder at det ikke ville være plass til C 4- planter uten at det brant fjernet skyggekastende trær og busker . Men det har skjedd branner i 400 millioner år - hvorfor tok C 4 så lang tid å oppstå, og så dukket opp uavhengig så mange ganger? Karbon (for rundt 300 millioner år siden ) hadde notorisk høye oksygennivåer - nesten nok til å tillate spontan forbrenning - og veldig lavt CO
2, men det er ingen C 4 isotopisk signatur å finne. Og det ser ikke ut til å være en plutselig utløser for Miocene -økningen.
Under mycen var atmosfæren og klimaet relativt stabilt. Om noe, CO
2økte gradvis fra 14 til 9 millioner år siden før den slo seg ned til konsentrasjoner som ligner Holocene. Dette tyder på at det ikke har en nøkkelrolle i å påkalle C 4 evolusjon. Gressene selv (gruppen som ville forårsake de fleste forekomstene av C 4 ) hadde sannsynligvis eksistert i 60 millioner år eller mer, så hadde hatt god tid til å utvikle C 4 , som uansett er tilstede i en mangfoldig rekke grupper og utviklet seg dermed uavhengig. Det er et sterkt signal om klimaendringer i Sør -Asia; økende tørrhet - derav økende brannfrekvens og intensitet - kan ha ført til en økning i gressletternes betydning. Dette er imidlertid vanskelig å forene med den nordamerikanske rekorden. Det er mulig at signalet er helt biologisk, tvunget av den brann- (og elefant?) -Drevne akselerasjonen av gressutvikling- som både ved å øke forvitringen og innlemme mer karbon i sedimenter reduserte atmosfærisk CO
2nivåer. Endelig er det bevis på at utbruddet av C 4 for 9 til 7 millioner år siden er et partisk signal, som bare gjelder for Nord -Amerika, hvorfra de fleste prøvene stammer; nye bevis tyder på at gressletter utviklet seg til en dominerende stat minst 15Ma tidligere i Sør -Amerika.
Utvikling av transkripsjonsregulering
Transkripsjonsfaktorer og transkripsjonelle regulatoriske nettverk spiller nøkkelroller i planteutvikling og stressresponser, så vel som deres utvikling. Under plantelanding dukket det opp mange nye transkripsjonsfaktorfamilier og er fortrinnsvis koblet til nettverkene for multicellulær utvikling, reproduksjon og organutvikling, noe som bidrar til mer kompleks morfogenese av landplanter.
Utvikling av sekundær metabolisme
Sekundære metabolitter er i hovedsak lavmolekylære forbindelser, noen ganger med komplekse strukturer, som ikke er essensielle for de normale prosessene for vekst , utvikling eller reproduksjon . De fungerer i prosesser som er så forskjellige som immunitet , plantelevende midler, pollinatorattraksjon , kommunikasjon mellom planter, opprettholder symbiotiske assosiasjoner med jordflora eller forbedrer befruktningshastigheten , og er derfor betydningsfulle fra evo-devo-perspektivet. Sekundære metabolitter er strukturelt og funksjonelt forskjellige, og det anslås at hundretusenvis av enzymer kan være involvert i prosessen med å produsere dem, med omtrent 15–25% av genomet som koder for disse enzymene, og hver art har sitt unike arsenal av sekundære metabolitter. Mange av disse metabolittene, for eksempel salisylsyre, er av medisinsk betydning for mennesker.
Hensikten med å produsere så mange sekundære metabolitter, med en betydelig andel av metabolomet viet til denne aktiviteten, er uklart. Det antas at de fleste av disse kjemikaliene hjelper til med å generere immunitet, og derfor er mangfoldet av disse metabolittene et resultat av et konstant våpenkappløp mellom planter og deres parasitter. Noen bevis støtter denne saken. Et sentralt spørsmål involverer reproduksjonskostnaden for å opprettholde en så stor beholdning av gener som er viet til å produsere sekundære metabolitter. Det har blitt foreslått forskjellige modeller som undersøker dette aspektet av spørsmålet, men det er ennå ikke etablert enighet om kostnadens omfang; siden det fortsatt er vanskelig å forutsi om en plante med flere sekundære metabolitter øker sin overlevelse eller reproduksjonssuksess sammenlignet med andre planter i nærheten.
Sekundær metabolittproduksjon ser ut til å ha oppstått ganske tidlig under evolusjonen. I planter ser det ut til at de har spredt seg ved hjelp av mekanismer, inkludert gentuplikasjoner eller utviklingen av nye gener. Videre har forskning vist at mangfold i noen av disse forbindelsene kan velges positivt for. Selv om den nye genutviklingens rolle i utviklingen av sekundær metabolisme er klar, er det flere eksempler på at nye metabolitter har blitt dannet av små endringer i reaksjonen. For eksempel har cyanoglykosider blitt foreslått å ha utviklet seg flere ganger i forskjellige plantelinjer. Det er flere slike tilfeller av konvergent evolusjon . For eksempel er enzymer for syntese av limonen - en terpen - mer like mellom angiospermer og gymnospermer enn deres egne terpensynteseenzymer. Dette antyder uavhengig utvikling av den limonene biosyntetiske banen i disse to linjene.
Evolusjon av plante-mikrobe-interaksjoner
Opprinnelsen til mikrober på jorden, som går tilbake til begynnelsen av livet for mer enn 3,5 milliarder år siden, indikerer at mikrobe-mikrobe-interaksjoner har kontinuerlig utviklet seg og diversifisert seg over tid, lenge før planter begynte å kolonisere land for 450 millioner år siden. Derfor er det sannsynlig at både inter- og mellom-kongerike intermikrobielle interaksjoner representerer sterke drivere for etableringen av plante-assosierte mikrobielle konsortier ved jord-rot-grensesnittet. Likevel er det fortsatt uklart i hvilken grad disse interaksjonene i rhizosfæren/phyllosfæren og i endofytiske planteseksjoner (dvs. i verten) former mikrobielle samlinger i naturen og om mikrobiell tilpasning til plantehabitater driver habitatspesifikke mikrobe-mikrobe-interaksjonsstrategier som påvirker plante fitness. Videre er bidraget fra konkurransedyktige og samarbeidende mikrobe-mikrobe-interaksjoner til den generelle samfunnsstrukturen fortsatt vanskelig å evaluere i naturen på grunn av den sterke miljøstøyen.
Samevolusjon av planter og soppparasitter
En ekstra medvirkende faktor i noen planter som fører til evolusjonære endringer er kraften som skyldes coevolution med soppparasitter. I et miljø med en soppparasitt, som er vanlig i naturen, må plantene gjøre tilpasning i et forsøk på å unngå parasittens skadelige effekter.
Når en parasittsopp siphoner begrensede ressurser vekk fra en plante, er det selektivt trykk for en fenotype som er bedre i stand til å forhindre parasittangrep fra sopp. Samtidig vil sopp som er bedre rustet til å unngå anleggets forsvar, ha et bedre kondisjonsnivå. Kombinasjonen av disse to faktorene fører til en endeløs syklus av evolusjonær endring i vertspatogensystemet.
Fordi hver art i forholdet er påvirket av en symbiont i stadig endring, skjer evolusjonære endringer vanligvis i et raskere tempo enn om de andre artene ikke var tilstede. Dette gjelder de fleste tilfeller av samevolusjon. Dette gjør en befolknings evne til raskt å utvikle seg avgjørende for dens overlevelse. Hvis den patogene arten er for vellykket og truer vertsplantenes overlevelse og reproduksjonssuksess, risikerer de patogene soppene å miste næringskilden for fremtidige generasjoner. Disse faktorene skaper en dynamikk som former de evolusjonære endringene i begge artene generasjon etter generasjon.
Gener som koder for forsvarsmekanismer i planter må fortsette å forandre seg for å holde tritt med parasitten som stadig jobber med å unngå forsvaret. Gener som koder for festemekanismer er de mest dynamiske og er direkte relatert til soppens evakueringsevne. Jo større endringer i disse genene, jo mer endring i festemekanismen. Etter selektive krefter på de resulterende fenotypene, skjer evolusjonære endringer som fremmer unnvikelse av vertsforsvar.
Sopp utvikler seg ikke bare for å unngå plantens forsvar, men de prøver også å forhindre at planten innfører mekanismer for å forbedre dens forsvar. Alt soppene kan gjøre for å bremse utviklingsprosessen til vertsplantene, vil forbedre kondisjonen til fremtidige generasjoner fordi planten ikke vil være i stand til å følge med på evolusjonære endringer av parasitten. En av hovedprosessene der planter raskt utvikler seg som svar på miljøet, er seksuell reproduksjon. Uten seksuell reproduksjon kunne fordelaktige egenskaper ikke spres gjennom plantebestanden så raskt at soppene fikk et konkurransefortrinn. Av denne grunn er plantens seksuelle reproduktive organer mål for angrep av sopp. Studier har vist at mange forskjellige nåværende typer obligatoriske parasittiske plantesopp har utviklet mekanismer for å deaktivere eller på annen måte påvirke plantens seksuelle reproduksjon. Hvis det lykkes, bremser den seksuelle reproduksjonsprosessen for planten, og dermed bremser evolusjonære endringer eller i ekstreme tilfeller kan sopp gjøre planten steril og skape en fordel for patogenene. Det er ukjent nøyaktig hvordan dette adaptive trekket utviklet seg i sopp, men det er klart at forholdet til planten tvang utviklingen av prosessen.
Noen forskere studerer også hvordan en rekke faktorer påvirker utviklingshastigheten og utfallet av endringer i forskjellige miljøer. For eksempel, som med de fleste evolusjoner, gir økninger i arvelighet i en populasjon rom for større evolusjonær respons i nærvær av selektivt trykk. For egenskaper som er spesifikke for co-evolusjon av plante-sopp, har forskere studert hvordan virulensen til det invaderende patogenet påvirker coevolusjonen. Studier som involverer Mycosphaerella graminicola har konsekvent vist at virulens av et patogen ikke har en vesentlig innvirkning på det evolusjonære sporet til vertsplanten.
Det kan være andre faktorer som kan påvirke samevolusjonsprosessen. For eksempel, i små populasjoner, er seleksjon en relativt svakere kraft på befolkningen på grunn av genetisk drift . Genetisk drift øker sannsynligheten for å ha faste alleler som reduserer den genetiske variasjonen i befolkningen. Derfor, hvis det bare er en liten bestand av planter i et område med evne til å reprodusere sammen, kan genetisk drift motvirke effekten av seleksjon og sette planten i en ugunstig posisjon for sopp som kan utvikle seg med en normal hastighet. Variansen i både verts- og patogenpopulasjonen er en viktig determinant for evolusjonær suksess sammenlignet med de andre artene. Jo større den genetiske variansen er, jo raskere kan arten utvikle seg for å motvirke den andre organismens unngåelses- eller forsvarsmekanismer.
På grunn av pollineringsprosessen for planter er den effektive populasjonsstørrelsen normalt større enn for sopp fordi pollinatorer kan koble isolerte populasjoner på en måte som soppen ikke er i stand til. Dette betyr at positive egenskaper som utvikler seg i ikke-tilstøtende, men nære områder, kan overføres til nærliggende områder. Sopp må utvikle seg individuelt for å unngå vertsvern i hvert område. Dette er åpenbart et klart konkurransefortrinn for vertsplantene. Seksuell reproduksjon med en bred populasjon med høy varians fører til raske evolusjonære endringer og høyere reproduktiv suksess hos avkom.
Miljø og klimamønstre spiller også en rolle i evolusjonære utfall. Studier med eiketrær og en obligatorisk soppparasitt i forskjellige høyder viser tydelig dette skillet. For den samme arten hadde forskjellige høydeposisjoner drastisk forskjellige utviklingshastigheter og endringer i responsen på patogenene på grunn av organismen også i et selektivt miljø på grunn av omgivelsene.
Coevolution er en prosess som er relatert til den røde dronningens hypotese . Både vertsplanten og parasittsoppene må fortsette å overleve for å bli i sin økologiske nisje. Hvis en av de to artene i forholdet utvikler seg med en betydelig raskere hastighet enn den andre, vil de tregere artene ha en konkurranseulempe og risikere tap av næringsstoffer. Fordi de to artene i systemet er så nært knyttet, reagerer de på eksterne miljøfaktorer sammen, og hver art påvirker den evolusjonære utfallet av den andre. Med andre ord utøver hver art et selektivt trykk på den andre. Befolkningsstørrelse er også en viktig faktor i utfallet fordi forskjeller i genflyt og genetisk drift kan forårsake evolusjonære endringer som ikke samsvarer med seleksjonsretningen som kreves av den andre organismen. Coevolution er et viktig fenomen som er nødvendig for å forstå det vitale forholdet mellom planter og deres soppparasitter.
Se også
- Planter
- Generell evolusjon
- Studie av planter
- Planteinteraksjoner
- Nye trender